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Full text: Bayerische Seen im Klimawandel / Raeder, Uta (Rights reserved)

Bayerisches Staatsministerium für Umwelt und Verbraucherschutz Bayerische Seen im Klimawandel Forschungsergebnisse der Technischen Universität München Inhalt 1 Grußworte und Vorwort 2 2.1 2.2 2.3 2.4 Klimawandel und Seen – Einführung Der Klimawandel Das Ökosystem „See“ Seen als prägende Ökosysteme bayerischer Landschaft Bayerns Seen im Klimawandel – Folgen für die Ökosystemleistung 3 7 8 12 12 3 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 Bergseen im Klimawandel Bedeutung der Bergseen für den bayerischen Alpenraum Sonderrolle der Alpen im Klimawandel Definition „Bergsee“ Steckbrief der Bergseen Erforschung der bayerischen Bergseen Schutz und Erhalt der bayerischen Bergseen 15 16 19 21 27 45 4 4.1 4.2 4.3 4.4 Aspekte der Klimaforschung an Seen Cyanobakterien und Cyanotoxine in bayerischen Seen Die Unterwasservegetation bayerischer Seen Die Röhrichte bayerischer Seen Seen als Kohlenstoffsenke 49 58 71 79 5 5.5 5.6 Klimawandel und Seen – Zukünftige Herausforderungen an die Klimaforschung Entwicklung von Kleinseen und deren Einzugsgebiet im Klimawandel Benthische Cyanobakterien als Profiteure des Klimawandels Folgen von Niedrigwasser auf die Organismen im See Folgen des Klimawandels in Gewässern in den bayerischen Nationalparken Stadtgewässer und urbanes Klima Neobiota – Gewinner des Klimawandels 6 Glossar 94 7 Literatur 100 5.1 5.2 5.3 5.4 87 88 89 90 91 92 Grußwort Liebe Leserin, lieber Leser, der Klimawandel ist eine der größten gesamtgesellschaftlichen Herausforderungen unserer Zeit. Das historische Übereinkommen von Paris im Jahre 2015 prägt unser Handeln. Bayerns Klimapolitik ergänzt nationale und europäische Gesetzgebung. Die Staatsregierung hat dazu ein starkes Klimaschutzgesetz sowie ein umfassendes Klimaschutzprogramm mit 150 Maßnahmen für alle Sektoren beschlossen. Unser Ziel ist ein klimaneutrales Bayern in 2040! Klimaschutz, Klimaanpassung und Klimaforschung sind die drei Säulen, auf denen die Bayerische Klimapolitik aufgebaut ist. Die Ergebnisse der angewandten Klimaforschung helfen dabei, konkrete Fragen zu beantworten, zum Beispiel zum Einfluss des Klimawandels auf die landschaftsprägenden Ökosysteme, wie die Alpen, die Seen und Bergseen, die Moore, Wälder und Graslandschaften. Langfristiges Klimamonitoring ist unerlässlich, um klimabedingte Veränderungen in natürlichen Kreisläufen zu erkennen und frühzeitig Schutzmaßnahmen ergreifen zu können. Die hochkarätigen Wissenschaftlerinnen und Wissenschaftler der bayerischen staatlichen Universitäten, Hochschulen und außeruniversitären Forschungseinrichtungen sind hierfür hochgeschätzte Partner. Hierfür gilt ihnen mein Dank! Seen sind die Augen einer Landschaft, sagt man. Sie sind magische Orte, die über eine reiche Artenvielfalt an Pflanzen und Tieren verfügen. Seen sind zugleich Orte der Erho­ lung in Zeiten des Klimawandels. Diese wertvollen Ökosysteme sind jedoch ebenfalls von den Folgen des Klimawandels betroffen. Die vorliegende gemeinsame Broschüre der Technischen Universität München und des Bayerischen Umweltministeriums nimmt uns mit in die Geheimnisse der Bayerischen Seen und Bergseen, erläutert uns anschaulich die wissenschaftlichen Ergebnisse der Seen-Klimaforschung und wirft zukünftige Forschungsthemen auf. Die „Limnologische Station“ der Technischen Universität München gehört zu den Pionieren der aquatischen Klimaforschung. Ein herzliches Dankeschön geht an den Lehrstuhl für Aquatische Systembiologie, die Autorin Frau Dr. Uta Raeder und alle jungen Wissenschaftlerinnen und Wissenschaftler für ihre wertvollen Forschungsarbeiten zum Klimawandel in Bayerischen Seen Thorsten Glauber, MdL Bayerischer Staatsminister für Umwelt und Verbraucherschutz Bergseen im Klimawandel Grußwort 3 Grußwort Die Technische Universität München (TUM) ist stolz auf zwei Jahrzehnte Klimaforschung des Lehrstuhls für Aquatische Systembiologie an der Limnologischen Station Iffeldorf. Eingebettet in das Naturschutzgebiet Osterseen, 50 Kilometer von unserem Münchner Stammgelände entfernt, ist nicht nur das Setting außergewöhnlich, sondern auch die Entstehung der limnologischen Station. Denn der Gründer Prof. Arnulf Melzer und seine Studierenden sowie Mitarbeitenden haben den Ausbau in großen Teilen selbst übernommen. Die Forschungsstation betreibt seither intensive und international hoch anerkannte Forschung, die mit Blick auf die Auswirkungen der globalen Erwärmung aktueller denn je ist. Die Auswirkungen des Klimawandels zu erforschen zählt zu den größten und wichtigsten wissenschaftlichen Aufgaben unserer Zeit. Als eine der führenden technischen Universitäten Europas sehen wir es als unsere gesellschaftliche Verpflichtung an, in diesem Bereich richtungsweisende Erkenntnisse zu gewinnen und innovative Strategien und Technologien zum Schutz von Luft, Wasser und Boden zu entwickeln, um die natürlichen Ökosysteme für künftige Generationen zu sichern. 4 Grußwort Der menschgemachte Klimawandel betrifft auch die Seen Bayerns, die als aquatische Ökosysteme seit Generationen einen elementaren Teil der Kultur, Geschichte und Wirtschaft des Freistaats darstellen. Deshalb freut es mich besonders, dass das Bayerische Staatsministerium für Umwelt und Verbraucherschutz zusammen mit der TUM durch diese Informationsschrift ein Schlaglicht auf die Arbeit der Forschungsstation Iffeldorf und die klimatischen Herausforderungen unserer Heimat wirft. Prof. Dr. Thomas F. Hofmann Präsident der Technischen Universität München Vorwort Seen sind ein prägender Bestandteil des Landschaftsbildes in Bayern und werden häufig als Augen der Landschaft bezeichnet, da sich in den Gewässern die Landnutzung und die Veränderungen in ihrem Umland widerspiegeln. Aus diesem Grund ist es notwendig, frühzeitig zu erforschen, wie sich unterschiedliche Seen infolge des Klimawandels verändern werden, welche Anpassungen der aquatischen Lebensgemeinschaften zu erwarten sind und welche Maßnahmen ergriffen werden müssen, um die Resilienz von Seen hinsichtlich der Einflüsse des Klimawandels zu stärken. Diesen Themen widmet sich die Forschung an der Limnologischen Station Iffeldorf, die zum Lehrstuhl für Aquatische Systembiologie der TUM gehört. Im Rahmen der Klimaforschung an Seen stehen verschiedene Organismengruppen im Fokus: Wasserpflanzen, Schilf, „echte“ Algen und sogenannte Blaualgen, die als Cyanobakterien korrekterweise zu den Bakterien und nicht zu den Algen zählen. Die wissenschaftlichen Studien zu den Auswirkungen des Klimawandels werden an einem breiten Spektrum von Gewässern durchgeführt, das zahlreiche Seen im Voralpenland sowie Bergseen in unterschiedlichen Höhenlagen der Alpen – aber auch künstliche und natürliche Seen Nordbayerns umfasst. Im Folgenden stellen wir Ergebnisse aus annähernd 20 Jahren Klimaforschung an unseren Seen vor. Prof. Dr. Jürgen Geist Dr. Uta Raeder Technische Universität München, Lehrstuhl für Aquatische Systembiologie, Limnologische Station Iffeldorf Bergseen im Klimawandel Vorwort 5 Klimawandel und Seen 2 Einführung Die durch den Menschen verursachte globale Erwärmung führt zu ei­ nem rasch verlaufenden und noch nicht abgeschlossenen Klimawandel, der sich auf alle Ökosysteme der Erde auswirkt. Auch das Ökosystem „See“ ist vom Klimawandel betroffen und gerät aus dem Gleichgewicht. Bayern ist durch einen großen Reichtum an Gewässern gekennzeichnet. In großen und kleinen Seen, den Perlen in der bayerischen Landschaft, spiegeln sich die Folgen des Klimawandels in vielfältiger Weise wider. Es verändern sich die physikalischen und infolgedessen die chemischen Verhältnisse in den Gewässern. Diese Entwicklung beeinflusst die Wechselwirkungen innerhalb der Lebensgemeinschaften der Gewässer und wirkt sich auf die aquatische Biodiversität aus. Die Folgen des Klimawandels beeinträchtigen auch die Nutzung der Seen durch den Menschen. 2.1 2.2 2.3 2.4 6 Der Klimawandel Das Ökosystem „See“ Seen als prägende Ökosysteme bayerischer Landschaft Bayerns Seen im Klimawandel – Folgen für die Ökosystemleistung Klimawandel und Seen – Einführung 7 8 12 12 2.1 Der Klimawandel Treibhauseffekt würOhne den natürlichen de auf der Erde ein lebensfeindliches Klima herrschen – der Planet wäre vereist. Die ErdTreibhausgase, atmosphäre enthält jedoch die einen Teil der von der Erdoberfläche abgegebenen Wärmestrahlung absorbieren und deshalb den Anteil des Wärmeverlusts an den Weltraum verringern können. Das weitaus Treibhausgas ist Wasserdampf, wichtigste aber auch Kohlendioxid trägt zum natürlichen Treibhauseffekt bei [ 1]. Die durch den Menschen verursachte Zunahme von Kohlendioxid und weiterer Treib­ hausgase ist allerdings entscheidend für den gegenwärtigen Klimawandel. Seit der Industrialisierung hat sich das Weltklima in annähernd 200 Jahren stark erwärmt. Eine entprechende Erwärmung hätte natürlicherweise Jahrtausende gedauert. Dass der Mensch diesen Klimawandel hervorgerufen hat, ist wissenschaftlich unbestritten. Vor allem der Ausstoß von Kohlendioxid durch die Verbrennung fossiler Brennstoffe gilt als eine der Hauptursachen für die Erwärmung, da der Anteil des Kohlendioxids mit den Signaturen dieser Brennstoffe in der Erdatmosphäre zeitgleich nachweisbar zunimmt. Der Großteil des in der Luft befindlichen Kohlenstoffs ist zwar natürlichen Ursprungs, wie etwa jener aus Vulkanen. Dieser Kohlenstoff befand sich allerdings in einem natürlichen Gleichgewicht aus Fixierung durch Pflanzenwachstum und Freisetzung durch Atmung oder geologische Prozesse. Infolge der Verbrennung der fossilen Brennstoffe kommt nun ein entscheidender Anteil zusätzlich zum Kohlendioxidgehalt hinzu, der ohne diese menschliche Nutzung nicht in die Atmosphäre gelangt und weitere Jahrmillionen in den Tiefen der Erdschichten gelagert wäre. Abb. 2.1.1 Folgen des Klimawandels in Bayern: oben, Hochwasser im Jahr 2013 überflutet die B307 bei Raiten (Schleching), Mitte, verdorrte Felder bei Seibelsdorf (Marktrodach) und unten, Niedrigwasser am Starnberger See bei St. Heinrich. Klimawandel Bergseen und Seen im Klimawandel – Einführung 7 Der Klimawandel wird im Englischen oft auch „Global Change“, d.h. „Globaler Wandel“, genannt. Die weitreichenden Folgen eines sich erwärmenden Weltklimas reichen von abschmelzenden Gletschern und steigenden Meeresspiegeln über mildere Winter, sommerliche Dürreperioden und verheerende Waldbrände bis hin zu Veränderungen ganzer Wettersysteme wie etwa der Verlagerung der Zugbahnen ganzer Drucksysteme, die zur Zunahme der Häufigkeit und der Stärke tropischer Wirbelstürme oder Sturmtiefs in unseren Breiten führen können. Die Auswirkungen des Klimawandels verändern Ökosysteme in Bayern ( Abb. 2.1.1). die Die Veränderungen sind allerdings nicht nur auf eine Erhöhung der Temperaturen beschränkt, sondern bewirken sehr viel mehr. Davon sind auch die Seen Bayerns massiv betroffen. 2.2 Das Ökosystem „See“ Bayern liegt klimatisch in der Westwindzone der gemäßigten Breiten, so dass das Wetter durch vier unterschiedliche Jahreszeiten geprägt ist. Diese Tatsache spiegelt sich auch im Jahreszyklus der bayerischen Seen wider. Die physikalischen Gesetzmäßigkeiten bewirken aber weit mehr als nur zugefrorene Seen im Winter und badetaugliche warme Seen im Sommer. 2.2.1 Jahreszyklus typischer bayerischer Seen Im Winter beträgt die Temperatur der Eisdecke zugefrorener Seen in etwa 0 °C, nur direkt an der Eisoberfläche kann sie je nach Lufttemperatur weit unter den Gefrierpunkt gehen, sofern keine isolierende Schneedecke darüber liegt. Die bayerischen Seen frieren aber kaum bis zum Grund durch, d.h. das Eis „schwimmt“ auf dem kalten Wasserkörper auf. In den direkt unter dem Eis angrenzenden Wasserschichten nimmt die Temperatur mit zunehmender Tiefe schrittweise zu und beträgt im größten Teil des Wasserkörpers auch im Winter stets 4 °C. Die Besonderheit des Wassers ist, dass es bei dieser Temperatur am dichtesten und damit am schwersten ist, während wärmeres und auch kälteres Wasser leichter sind. Im Gegensatz dazu werden die meisten anderen Stoffe mit abnehmender Temperatur immer dichter und schwerer. Unterschiedliche Temperaturen in verschiedenen Tiefen bewirken Dichteunterschiede des Wassers, so dass es zu keinen vertikalen Vermischungen des kompletten Wasserkörpers kommen kann – der See ist „geschichtet“. Im Winter wird dieses Phäno8 Klimawandel und Seen – Einführung Winterstagnation genannt ( men 2.2.1). Abb. Steigt mit dem Sonnenstand im Frühjahr die Temperatur, so schmilzt zunächst die Eisdecke und die schließlich oben aufschwimmende Wasserschicht kann sich allmählich erwärmen. Erreicht diese 4 °C, so sind die Dichteunterschiede des Wassers im See aufgehoben und er kann ungehindert von oben bis unten durchmischt werden. In dieser Jahreszeit wird die vollkommene Durchmischung eines Sees durch Winde oder gar Früh­ Stürme angetrieben – es kommt zur jahrszirkulation. Allmählich wärmt die Luft die obersten Wasserschichten weiter auf, bis schließlich im Frühsommer in vielen Seen des bayerischen Voralpenlands Badetemperaturen erreicht werden. Diese Erwärmung des Oberflächenwassers bedingt wiederum, dass dessen Dichte wieder abnimmt. In der Folge schwimmt das warme Wasser oben auf und es stellt sich erneut eine Schichtung ein – die Sommerstagnation. Werden badetaugliche Temperaturen von 20 °C oder mehr festgestellt, erreichen in der Regel aber nur die obersten Meter des Sees diese Temperatur, da die Erwärmung ausschließlich von oben durch Sonne und Luft erfolgt. Diese warme Oberflächenschicht gleicher Dichte wird als Epilimnion bezeichnet. In der Tiefe des Sees bis zu seinem Grund verbleibt hingegen das mit ca. 4 °C schwerste Wasser wie eine Bleikugel und bildet das sogenannte Hypolimnion aus. Dazwischen entsteht die Sprungschicht, die auch als sogenannte Metalimnion bezeichnet wird und in der die Temperatur und somit auch die Dichte Abb. 2.2.1 innerhalb weniger Meter mit zunehmender Tiefe sprunghaft abnimmt ( Abb. 2.2.1). Gerade im Frühsommer, wenn die Schichtung durch die Erwärmung erst einsetzt, können Badende die Tiefe der Sprung­ schicht noch mit den Füßen erfühlen, wenn es am Bauch bereits angenehm warm und an den Füßen noch sehr kalt ist. Zum Zeitpunkt Sommerstagnation. kann nur noch das der Epilimnion durch gleichmäßig erwärmte den Wind durchmischt werden. Wegen seiner mit der Tiefe zunehmenden Dichte wird das Metalimnion nicht mehr durch die Windenergie erfasst und wirkt als Barriere, so dass Hypolimnion auch das darunterliegende nicht durch den Wind bewegt werden kann, obwohl dessen Wasser die gleich Dichte aufweist. Im Herbst kühlen Luft und Seeoberfläche mit abnehmender Einstrahlung allmählich wieder ab. Erst, wenn sich der gesamte Wasserkörper annähernd auf 4 °C abgekühlt und sich der Temperatur der untersten Schichten angelichen hat, kann der See wieder durch die nun meist einsetzenden Herbststürme komplett durchmischt werden – es erfolgt die Herbstzirkulation. Bei weiterer Abkühlung friert der See schließlich zu und es kommt Winterstagnation. erneut zur 2.2.2 Durchmischungstypen Seen mit dem oben beschriebenen Jahresdimiktisch genannt – da ablauf werden sie zwei Mal im Jahr durchmischt werden ( Abb. 2.2.1). Dies trifft auf die meisten natürlichen bayerischen Seen zu, aber es gibt auch andere Durchmischungstypen ( Tab. 2.2.1). Bei flachen Seen kann sich keine Som­ merstagnation einstellen. Sie sind stets von oben bis unten gleich warm bzw. kalt und werden sehr häufig durchmischt, sofern sie nicht zufrieren. Daher wird dieser Durch­ mischungstyp polymiktisch genannt. Bergseen im Hochgebirge sind dagegen so kalt, dass sie von Oktober bis Mai zugefroren sind und meistens weitere Monate kleine Eisschollen tragen, so dass das Wasser an der Oberfläche bis in den Sommer hinein ca. 0 °C hat. Nur in einer kurzen Phase im Hochsommer erwärmen sich diese Bergseen, dass eine Durchmischung möglich wird, bevor sie kurz darauf wieder zufrieren. Dieser Durch­ mischungstyp, bei dem sich der See nur ein­ mal im Sommer durchmischt, wird kaltmonomiktisch genannt. Bei den größten Seen im Voralpenland kann es jedoch auch vorkommen, dass sie aufgrund ihrer großen Klimawandel Bergseen und Seen im Klimawandel – Einführung Jahreszyklus eines dimik­ tischen Sees in Bayern mit Wassertemperaturen. Das 4 °C kalte Wasser hat die höchste Dichte und ist daher ganzjährig in den unteren Schichten vorzufinden. Erreicht die Oberflächentemperatur in Frühling und Herbst ebenfalls 4 °C, kann der See den kompletten Wasserkörper umwälzen. Im Sommer beschränken sich Durchmischungen auf die obersten Wasserschichten gleicher Temperatur. 9 Tab. 2.2.1 Durchmischungstypen bayerischer Seen. Bezeichnung Durchmischungstyp dimiktisch ■ tiefere Seen ■ geschichtet im Winter und Sommer ■ zirkulieren im Frühjahr und Herbst kaltmonomiktisch ■ tiefere Seen ■ lange Phase winterlicher Schichtung (Herbst, Winter, Frühjahr) ■ zirkulieren nur im Sommer warmmonomiktisch ■ tiefere Seen ■ lange Phase sommerlicher Schichtung (Frühjahr, Sommer, Herbst) ■ zirkulieren nur im Winter polymiktisch ■ flache Seen ■ keine Schichtung ■ zirkulieren häufig Wärmespeicherkapazität erst im Winter so weit abkühlen, dass sie sich durchmischen können. Kurz darauf nimmt die Sonnen­ einstrahlung wieder so stark zu, dass das Oberflächenwasser dieser Seen wieder ­erwärmt wird. Die sommerliche Schichtung setzt daher bereits sehr früh im Jahr wieder ein. In diesem Fall ist der See warm- mo­ nomiktisch. Die meisten Seen der erwähnten Durch­ mischungstypen werden zum Zeitpunkt der Zirkulation in der Vertikalen komplett durchHolomixis bezeichnet wird. mischt, was als Es gibt aber auch Sonderfälle, bei denen immer nur der obere Teil des Wasserkörpers durchmischt wird, während das Tiefenwasser nie in die Zirkulation einbezogen wird. Solche meromiktisch wie zum Beispiel Seen sind der Alatsee bei Füssen oder der Eishaussee in der Osterseenkette. Die Ursachen für die Meromixie sind vielfältig. Die Topografie des Seeumlandes, z.B. Bäume oder Berge, kann eine windgeschützte Lage bedingen. Auch die Morphologie des Seebeckens, wenn die Oberfläche des Gewässers im Verhältnis zur Tiefe sehr gering ist, oder die Einleitungen von salzhaltigem und somit schwererem Wasser verhindern eine vollständige Durchmischung bis zum Grund. Im stets sauerstofffreien Tiefenwasser dieser Seen können nur ausgesprochene Spezialisten überleben wie sulfatreduzierende Bakterien, sogenannte Desulfurikanten, die mit Sulfat atmen und ohne Licht auskommen können. Wasser aus diesen 10 Klimawandel und Seen – Einführung Tiefen riecht daher meist nach faulen Eiern, d.h. nach dem Schwefelwasserstoff, den die Bakterien erzeugen. 2.2.3 Verteilung der Nährstoffe Welche Nährstoffgehalte in den verschiedenen Tiefen gelöst sein können, hängt von den Zuflüssen und vom Schichtungsverhalten eines Sees ab. Dabei stehen die Konzentrationen an Phosphor im Vordergrund, da dieser Stoff in der Regel der begrenzende Faktor für die Pflanzenproduktion bzw. für die Trophie ist. Zusätzlich wird die Verfügbarkeit von Phosphor durch die Sauerstoffverhältnisse beeinträchtigt. Natürlicherweise sind die meisten bayerischen Seen klar, nährstoffarm und weisen ein relativ geringes Algenwachstum auf. Die Sauerstoffkonzentrationen dieser Seen werden kaum durch Organismen beeinflusst. Die Sauerstoffmengen, die im durchlichteten, oberen Bereich des Sees durch Photosynthese produziert werden, fallen nicht ins Gewicht. Auch der Sauerstoffverbrauch im Hypolimnion durch die Atmung beim mikrobiellen Abbau von abgestorbenen Organismen ist unbedeutend, da nur wenig Material absinkt. Die Sauerstoffkonzentrationen dieser Seen hängen also rein physikalisch von den Wassertemperaturen ab. Da die Löslichkeit von Sauerstoff mit zunehmender Erwärmung abnimmt, ist die Menge an gelöstem Sauerstoff im Sommer im Oberflächenwasser am geringsten ( Abb. 2.2.2). Phosphatlöslichkeit am Gewässergrund Abb. 2.2.2 Mit zunehmendem Nährstoffgehalt verstärkt sich jedoch das Wachstum der Algen sowie der davon lebenden Tiere und der See wird trüber. Nach dem Absterben der Organismen sinken diese zum Grund, wo die tote Biomasse unter Sauerstoffverbrauch abgebaut wird. Dadurch kann der Sauerstoffgehalt über dem Gewässergrund dramatisch absinken und schließlich sogar vollkommen aufgezehrt werden. Solange noch Sauerstoff vorhanden ist, liegen die stets vorhandenen Eisenionen in oxidierter Form vor und bilden schwerlösliche Eisen-Phosphat-Verbindungen, die sich im Sediment ablagern. Dieser Prozess wird Phosphatfalle bezeichnet ( Abb. 2.2.3). Der Bereich der Phosphatfalle lässt sich sehr gut an einem Sedimentkern aus einem oligotrophen See erkennen. Das Tiefenwasser und die oberen Schichten des Sedi­ ments sind sauerstoffreich. Daher ist das Sediment an der Sediment-Wasser-Kontaktzone rostrot, da hier oxidierte Eisenionen vorliegen, die das Phosphat binden ( Abb. 2.2.2 links). Bei Sauerstoffmangel werden die Eisenionen reduziert und das Phosphat löst sich aus der festen Bindung. Gleichzeitig wird der Abbau der Biomasse nun von Bakterien geleistet, die Sulfat atmen können. Dabei entsteht faulig stinkender Schwefelwasserstoff, der in Wasserstoffionen und Sulfide zerfällt. Letztere bilden mit den gelösten reduzierten Eisenionen nun schwarzes nahezu unlösliches Eisensulfid. Daher erscheint der obere Bereich eines Sedimentkerns aus einem eutrophen See schwarz ( Abb. 2.2.2 rechts), da hier das Tiefenwasser und die Sediment-Wasser-Kontaktzone sauerstofffrei sind. In diesem See steht das Eisen nicht Phosphatfalle zu Verfügung, mehr für die selbst wenn im folgenden Herbst bei der Vollzirkulation wieder Sauerstoff in das Tiefenwasser gelangt. Mit der Durchmischung werden allerdings auch die gelösten Nährstoffe, die sich im Tiefenwasser angereichert haben, als Dünger im ganzen Wasserkörper verteilt und fördern weitere Algenmassenentwicklungen, so dass ein sich selbst verstärkender Kreislauf entsteht. Sauerstoffverhältnisse während der Sommerstagnation in nährstoffarmen ( oligotrophen) und -reichen ( eutrophen) Seen und die Folgen für den Nährstoffhaushalt. Abb. 2.2.3 Sedimentkerne links, oligotro­ pher See, oberer Bereich rostrot, Eisenionen oxidiert, Bildung von unlöslichem Eisenphosphat; rechts, eutro­ pher See, oberer Bereich schwarz, Eisenionen reduziert, Bildung von unlöslichem Eisensulfid. Klimawandel Bergseen und Seen im Klimawandel – Einführung 11 2.3 Seen als prägende Ökosysteme bayerischer Landschaft Abb. 2.3.1 Seen als prägende Elemente der bayerischen Landschaft, wie z.B. der Riegsee bei Murnau. Bayern gilt als Land der Seen. Vor der Kulisse der Alpen sind die großen Seen, wie der Ammersee, der Starnberger See, der Chiemsee und der Waginger-Tachinger See aber auch der Königsee oder der Eibsee weit über die Landesgrenzen bekannt. Darüber hinaus finden sich von Lindau bis Berchtesgaden viele weitere größere Seen und eine Fülle von Kleinseen, die für das bayerische Voralpenland charakteristisch sind ( Abb. 2.3.1). Ebenso gehören natürliche und künstliche Seen in Nordbayern zum bayerischen Landschaftsbild, wie z.B. die Seen im Bayerischen Wald oder die Mittelfränkische Seenplatte. 2.4 Bayerns Seen im Klimawandel – Folgen für die Ökosystemleistung Seen erfüllen in Bayern wichtige Ökosys­ temleistungen. So bildet die traditionelle Seenfischerei die Erwerbsgrundlage für die bayerischen Berufsfischer und liefert gleichzeitig wertvolle Lebensmittel für die Bevölkerung. Darüber hinaus leisten Seen wesentliche Dienste im präventiven Gesundheitsschutz, indem sie viele Möglichkeiten zur Erholung und zum Wassersport bieten, speziell an heißen Sommertagen. Die vielfältigen Möglichkeiten im Freizeitbereich und die landschaftliche Schönheit der Seen 12 Klimawandel und Seen – Einführung machen Bayern zu einem attraktiven Urlaubsland und sind ein bedeutender Faktor für die Tourismusbranche. Im Zeitraum von 1960 bis 1980 waren die Ökosystemleistungen, die durch die bayerischen Seen erbracht werden, schon einmal stark beeinträchtigt. Damals hat vor allem das Aufkommen phosphathaltiger Eutrophierung Waschmittel eine massive der Gewässer verursacht. In vielen Seen Algenwatten, die sich sammelentstanden ten und stinkend vor sich hin rotteten. Durch diesen unnatürlichen Nährstoffanstieg nahm zwar der Fischertrag in unseren großen Seen deutlich zu. Die Sauerstoffverhältnisse über dem Gewässergrund hatten sich jedoch Eutrophierung dramatisch verdurch die schlechtert, so dass sich der Fischlaich und die -larven nicht mehr in den Seen entwickeln, sondern in großen Mengen in Brutanstalten zum anschließenden Besatz erbrütet werden mussten. Mit der Entwicklung von phosphatfreien Waschmitteln, dem Bau von Ringkanalisationen und von Kläranlagen mit weitestgehender Stickstoff- und Phosphatelimination konnten schließlich Abwässer von Seen ferngehalten werden. Durch diese Sanierungsmaßnahmen erholten sich in den 1990er Jahren wieder alle Seen Bayerns und das natürliche Gleichgewicht konnte nahezu wiederhergestellt werden. temperaturen fördert das Algenwachstum im durchlichteten oberen Bereich der Seen. Dadurch sinkt immer mehr Biomasse zum Gewässergrund, die dort abgebaut wird und zu zunehmender Sauerstoffzehrung führt. Wegen der Ausdehnung der Schichtungsphase dauert es immer länger, bis das SauerHypolimnion wieder durch stoffdefizit im eine Vollzirkulation ausgeglichen werden kann. Durch die Klimaerwärmung wird also Eutrophierung vieler bayerischer eine Seen hervorgerufen, da wegen des fehlenden Sauerstoffs im Tiefenwasser die sogenannte Phosphatfalle nicht mehr wirkt und es sich im Zuge der sich anschließenden Durch­ mischung zu einer Selbstdüngung der Seen kommt. Dieser Prozess verstärkt sich selbst, da in der Folge steigende Temperaturen und höhere Nährstoffgehalte immer stärkere Algenblüten bewirken [ 2]. Seit der Jahrtausendwende sind die Seen allerdings von einer neuen Veränderung betroffen: dem Klimawandel. Infolge der milderen Winter kommt es zu einer Verkürzung der eisbedeckten Zeit, die zunehmend völlig ausbleiben kann. Anschließend erreichen die Seen immer früher im Jahr, oft noch im Winter, 4 °C und können sich durchmischen. Durch diese Entwicklung wird schließlich die Erwärmung der Oberfläche eines Sees eingeSommerstagnation, so leitet und damit die Epilimnion etablieren dass sich früher ein kann. Dieses wird im Verlauf des Sommers kontinuierlich wärmer und mächtiger, d.h. Epilimnions nimmt die Ausdehnung des sukzessive zu ( Abb. 2.4.1). Zunehmend häufigere Hitzesommer verstärken diese Som­ Entwicklung. Infolgedessen wird die merstagnation immer stabiler und bleibt zunehmend länger bis in den späten Herbst hinein erhalten. Daher kühlen die Seen erst später so weit ab, dass sie komplett durchHerbstzir­ mischt werden können, und die kulation verschiebt sich in die Wintermonate. dimiktischen Seen werden Das heißt aus warm- monomiktische. Große Seen wie der Bodensee, die aufgrund des enormen Wasserkörpers bedeutende Mengen der sommerlichen Wärmeenergie speichern können, zählen bereits zu den Gewässern dieses Durchmischungstyps. Diese Entwicklungen können auch für Menschen und Tiere weitreichende Folgen haben. Die Wasserqualität in den verschiedenen bayerischen Seetypen wird in vielfacher Weise nachhaltig beeinträchtigt, was sich auf die Lebensräume der aquatischen Organismen und auch der Vögel bzw. der am Wasser lebenden Landtiere auswirkt. Gleichzeitig wird die Nutzung der Seen durch den Menschen infolge des Klimawandels eingeschränkt. Neben den beschriebenen grundlegenden Effekten des Klimawandels auf Seen werden in den folgenden Kapiteln weitere Aspekte der Auswirkungen in verschiedenen Gewässertypen beleuchtet, wobei klare Bergseen, große Seen des Alpenvorlands und algen­ trübe Kleinseen im Mittelpunkt stehen. Abb. 2.4.1 Verlängerung der Sommer­ stagnation durch die Klimaerwärmung, siehe rote Pfeile. Die Verlängerung der sommerlichen Schichtung in Kombination mit höheren WasserKlimawandel Bergseen und Seen im Klimawandel – Einführung 13 3 Bergseen im Klimawandel Weltweit nehmen die Auswirkungen des Klimawandels in den Gebirgen mit der Höhe zu. Daher sind auch die Alpen besonders von der globalen Erwärmung betroffen. Bergseen, in denen sich die umliegenden Gipfel spiegeln, gehörten lange zum Inbegriff unberührter Natur. Sie finden sich zahlreich in ver­ schiedenen Höhenstufen der bayerischen Alpen, die sich von Berchtes­ gaden bis zum Bodensee erstrecken. Aufgrund der Lage der Bergseen sind ihre Lebensgemeinschaften an die extremen Witterungsbedingun­ gen im Gebirge angepasst und reagieren äußerst empfindlich auf die Temperaturerhöhung, die sich im Zuge des Klimawandels einstellt. Da Algengemeinschaften am Beginn der Nahrungskette stehen, wirken sich durch den Klimawandel bedingte Veränderungen der Algenbiomasse und -zusammensetzung auf das gesamte Ökosystem Bergsee aus. 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 14 Bedeutung der Bergseen für den bayerischen Alpenraum Sonderrolle der Alpen im Klimawandel Definition „Bergsee“ Steckbrief der Bergseen Erforschung der bayerischen Bergseen Schutz und Erhalt der bayerischen Bergseen Bergseen im Klimawandel 15 16 19 21 27 45 3.1 Bedeutung der Bergseen für den bayerischen Alpenraum Bergseen sind für das Leben im Gebirge essenziell, vor allem wenn konstant wasserführende Quellen und Fließgewässer in der direkten Umgebung fehlen. Bergseen dienen nicht nur der Wasserversorgung von Nutztieren bei der Almwirtschaft, sondern vor allem der alpinen Flora und Fauna. Offensichtlich ist die direkte Versorgung der Pflanzen über Wurzeln und der Tiere, die die Seen als TränKarmulken nutzen ( Abb. 3.1.1). In den den, in denen sich die Bergseen befinden, kann sich allerdings auch ein spezielles Mikroklima ausbilden, das feuchter und vor allem im Sommer geringeren Temperaturschwankungen unterworfen ist. Das heißt, dort herrscht sozusagen marines Klima im kleinen Maßstab. Darüber hinaus speisen viele Bergseen auch Gebirgsbäche und stellen so deren konstanten Abfluss sicher. Gerade an heißen Sommertagen stellen diese Bäche wichtige Lebensadern im Gebirgsraum dar. Von großer Bedeutung ist diese Wasserressource insbesondere in Zeiten des Klimawandels, in dessen Verlauf trockene und heiße Sommer kontinuierlich zunehmen. Aus diesen Gründen empfiehlt sich ein Schutz der Bergseen, was selbstverständlich die hochangepassten Lebensgemeinschaften in den Seen miteinschließen würde. In Bergseen können nur bestimmte Organis­ men vorkommen, die mit dem rauen Gebirgsklima zurechtkommen. Das Gebirgs­ klima zeichnet sich durch kurze Vegetati­ onsperioden, lange Eisbedeckung, höhere UV-Strahlung, extremere Temperaturschwankungen und zumeist wenig Nährstoffe aus. Diese Tatsache macht letztlich das „Öko­ system Bergsee“ selbst speziell für den ­Klimawandel sensibel. Somit können diese Ökosysteme nicht nur als Ökosystem­ dienstleister fungieren. Sie sind auch Indi­ katoren, das heißt regelrechte „Frühwarn­ systeme“ für Effekte des Klimawandels und dessen Folgen direkt vor unserer Haustür und zudem sind Bergseen zahlreich vorhanden. Sie sind für die meisten zunächst schöne Anziehungspunkte, wofür viele Bergsteiger bei ihren Wanderungen gerne auch kleine Umwege in Kauf nehmen ( Abb. 3.1.2). Gerade an heißen Sommertagen verleiten sie dazu, hineinzuspringen, sich zu erfrischen und abzukühlen oder schlicht seine Trinkflaschen aufzufüllen. Lokale Tourismusverbände werben auch gern mit „ihren“ Bergseen für sich und die Region. Allerdings sind Bergseen viel mehr als nur ein alpin-touristischer Magnet. Abb. 3.1.1 Bergpieper am Oberen Seewisee (Lechtaler Alpen). Abb. 3.1.2 Sieglseen in den Allgäuer Alpen. Bergseen im Klimawandel 15 3.2 Sonderrolle der Alpen im Klimawandel Das Alpenklima Mit zunehmender Höhe verändern sich zahlreiche meteorologische Parameter, die in Hochlagen andere klimatische Bedingungen zur Folge haben als etwa im bayerischen Flachland. Zuallererst nimmt die Temperatur mit der Höhe um 0,6 °C pro 100 m ab und die UV-Strahlung nimmt aufgrund der dünner werdenden Luft zu [ 3]. Neben den offensichtlichen Effekten wie zum Beispiel einem schnelleren Sonnenbrand auf der kühlen Zugspitze als im warmen München treten Ökosystem „Alpen“ andere Folgen in im den Vordergrund. Niedrigere Temperaturen mit zunehmender Höhe bedingen kürzere Vegetationsperioden, längere Winter und größere winterliche Schneelasten. Diese Faktoren definieren beispielsweise die gegenwärtige Baumgrenze bei etwa 1600 – 1800 m. Latschenkiefern dagegen sind ein Beispiel für besondere Anpassungen, wie sich Pflanzen durch ihren strukturellen Bau gegen widrige Bedingungen wie z.B. Schneebruch wappnen und dadurch auch in größeren Höhen vorkommen können [ 4]. Abb. 3.2.1 Durch den Klimawandel angestoßener Teufelskreis der Erwärmung in Gebirgsräumen. Durch rückläufige Schnee- und Eisbedeckung verringert sich die Reflexion und verstärkt sich die Absorption der Wärmestrahlung. 16 Bergseen im Klimawandel Weitere Effekte von Gebirgen sind sogenannte Staulagen. Feuchte Luftmassen stauen Orografischen Hindernissen und sich an werden durch die Luftströmung in eine Aufwärtsbewegung gezwungen. Da sich dadurch die Luft mit der Höhe abkühlt und kältere Luft eine geringere Wasserkapazität aufweist, müssen Wolken abregnen oder abschneien. Folglich sind alpine Standorte deutlich niederschlagsreicher und weisen oft ein Vielfaches der Niederschlagsmengen im Vergleich zum Flachland auf. Der Klimawandel in den Alpen Mit der Klimaerwärmung gehen in den bayerischen Alpen zunächst die primären Effekte einher wie geringere Schneefallmengen und kürzere Winter. Eine dementsprechend verlängerte Vegetationsperiode im Gebirge fördert schließlich das Pflanzenwachstum in den Hochlagen. Bislang dominieren dort karge Gesteinsfluren, die nun zunehmend Pionierpflanzen wie Gräsern besiedelt von werden können. Die rückläufigen winterli- chen Schneelasten begünstigen schließlich auch erste Gehölze, darunter Alpenrosen und Latschenkiefern, aber auch erste Lärchen und Fichten – die Baumgrenze steigt an [ 5]. Die kontinuierlich dichter werdende Vegetation produziert zunehmend organisches Material, z.B. abgestorbene Grashalme und Nadeln, und fixiert dieses auch durch das Wurzelwerk – es entsteht dunkler organischer Boden. Zusammen mit der aufkommenden Vegetation absorbiert und speichert dieser die von der Sonne einfallende Wärmestrahlung immer mehr, wo zuvor noch Schneeflächen die Wärme reflektiert hatten. Dieses deutlich schlechtere Rückstrahlvermögen, die sogenannte Albedo, verstärkt die Erwärmung. Dadurch entsteht schließlich ein Teufelskreis, bei dem sich die Faktoren höhere Temperaturen, weniger Schnee, mehr Boden und Vegetation wechselseitig verstärken. Dadurch wird die Erwärmung in den Gebirgsräumen im Vergleich zu Flachlandstandorten, wo dichte Vegetation und schneearme Winter die Regel sind, förmlich multipliziert ( Abb. 3.2.1). In hochalpinen Regionen, in denen noch Gletscher vorkommen, z.B. im Blaueiskar, wirkt das Abschmelzen der Eisflächen teils noch drastischer, da dessen ganzjährig kühlender Effekt immer schwächer wird und schließlich gänzlich ausbleibt. Daneben steht auch eine Vielzahl komplexer Prozesse, die verstärkend bei der Erwärmung der Gebirge eingreifen [ 6]. Luft kann beispielsweise bei höheren Temperaturen mehr Wasser und damit auch mehr Wärmestrahlung speichern, so dass die Erwärmung auch physikalisch vor allem in den kühlen Hoch­ lagen die stärksten Auswirkungen hat. Spezielle Gefahren durch den Klimawandel im Gebirge Neben schleichenden Prozessen wie dem Anstieg der Baumgrenze und immer milderen Wintern, sind es vor allem akute Ereignisse, die die speziellen Gefahren des Klimawandels im Gebirge ausmachen. Im Hochgebirge Permafrosts und der ist das Auftauen des damit einhergehenden zunehmenden Instabilität der hohen Berge sowie ein erhöhtes Steinschlagrisiko bereits ein allgegenwärtiges Thema. Das Zusammenspiel aus anstei- i Der Klimawandel und der Jetstream Geringer werdende Temperaturunterschiede zwischen Polar- und Äquatorregionen schwächen die ausgleichenden Zirkulationssysteme zwischen beiden Arealen. Dazu gehört in unseren Breiten der Jetstream, eine konstante, starke und stabile Westströmung in großen Höhen. Da der Klimawandel die Polarregionen um ein Vielfaches mehr als die Äquatorregion erwärmt, kann sich der Jetstream abschwächen, verlangsamen und ins „Schlingern“ geraten. Dies erlaubt nicht nur heißer Saharaluft, sondern auch kalter Polarluft, ungehindert und länger anhaltend nach Mitteleuropa einzuströmen. Entgegen der Erwartung einiger verursacht die Klima­ erwärmung also nicht nur extremere Sommer, sondern auch extremere Winter. gender Temperatur, Staulagen und rückläufiger Schnee- und Eisbedeckung birgt aber auch in den besiedelten und niedrigeren Lagen der bayerischen Alpen zunehmende Gefahren. Die wärmeren Luftmassen, die infolge des Klimawandels zunehmend auftreten, können mehr Wasser speichern, sich speziell an den Alpen aufstauen und zu Starkniederschlagsereignissen führen. Da Niederschläge auch in den Alpen zunehmend seltener als Schnee fallen, sind häufiger Hochwasser die 8]. Durch den unmittelbare Folge [ 7, fortschreitenden Rückgang der Schneebedeckung fehlt in der Höhe zudem der Schutz vor Erosion, so dass auch die Gefahr von Muren in immer höheren Lagen besteht und somit größere Hänge betrifft. Spezielle Wetterlagen können allerdings auch komplett gegensätzliche Ereignisse mit sich bringen ( Info-Kasten). Dadurch sind auch extreme Wintereinbrüche als Folge des Klimawandels zu sehen. Im Januar 2019 ging beispielsweise ein Starkniederschlagsereignis in den bayerischen Voralpen und bayerischen Alpen komplett als Schnee nieder und führte mit teils mehreren Metern Neuschnee innerhalb weniger Tage zu einer bedrohlichen Lawinensituation. Solche besonderen meteorologischen Bedingungen führen andererseits auch zu Dürreperioden, wenn sich etwa stabile Hochdruckgebiete stationär über Mitteleuropa etablieren. Bergseen im Klimawandel 17 Abb. 3.2.2 Folgen der ­Klimaerwärmung auf die Einzugs­ gebiete der Bergseen und Hypothesen der Auswirkungen auf die Bergseen. T: Temperatur, N: Niederschlag, Veg: Vegetation. Im Gebirge können solche Trockenperioden in der Regel durch große Grundwasserspeicher im Berg, bis in den Sommer überdauernde Schneefelder oder auch durch Gletscher als Wasserspender überwunden werden. Doch mit zunehmender Erwärmung im Gebirge drohen diese bislang verlässlichen Wasserspeicher zu versiegen. Wie wirkt sich diese spezielle Situation auf Bergseen aus? Um dieser Frage nachzugehen, finanzierte das Bayerische Staatsministerium für Umwelt und Verbraucherschutz von 2016 bis 2020 die Studie „Bergseen im Klimawandel – Einfluss und Anpassung – Verschiebung der Primärproduzenten in Bergseen als Indikator des Klimawandels“. Dem Forschungsansatz lagen folgende Hypothesen zugrunde: Mit zunehmenden Temperaturen und Jahresniederschlägen im Alpenraum ist ein Anstieg der Vegetation in größere Höhen bei gleichzeitiger Zunahme der Vegetationsdichte zu erwarten. Dadurch kommt es zu gesteigerter Bodenbildung. Diese Entwicklung in Kombination mit zunehmender Erosion durch geringere Schneebedeckung und durch extreme Niederschlagsereignisse führt zur Auswaschung 18 Bergseen im Klimawandel von organischem und anorganischem Material aus den Böden, das in die Bergseen eingetragen wird. Eine Folge des Zusammenspiels aus größerer Nährstoffverfügbarkeit und ansteigender Temperatur bzw. verlängerten Vegetationsperioden ist der Trophie in den Bergseen. Anstieg der Weitere Konsequenzen der Erwärmung sind eine verkürzte Eisbedeckung und eine entsprechend verlängerte sommerliche Schichtung der Bergseen. Dieses komplexe Wirkungsgefüge als Folge des Klimawandels im Gebirge hat nachhaltige Auswirkungen auf die hoch angepassten Gemeinschaften der Primärproduzenten in Bergseen ( Abb. 3.2.2). 3.3 Definition „Bergsee“ Viele verstehen unter dem Begriff „Bergsee“ schlicht einen See in den Bergen wie die bekannten Tourismusmagneten Königssee und Walchensee. Bei genauerer Betrachtung sind diese jedoch als Talseen zu klassifizieren, da sie zwar von Bergen umringt sind, sich aber nicht auf dem Berg, sondern im Tal befinden. Ein Bergsee ist ein Stillgewässer, dessen Oberfläche in der direkten Umgebung nicht den tiefsten Punkt im Gelände darstellt ( Abb. 3.3.1). Die meisten Bergseen in den bayerischen Alpen sind im Vergleich zu den Talseen klein. Die größten unter ihnen, wie zum Beispiel der Lautersee bei Mittenwald, erreichen gerade einmal 12 ha, während die bayerischen Talseen zumeist mehrere Quadratkilometer bedecken. Der Königsee hat beispielsweise eine Oberfläche von 522 ha. Allerdings ist auch Bergsee nicht gleich Bergsee. Je höher er liegt, desto kühler ist er und desto karger ist sein Einzugsgebiet, was deutliche Auswirkungen auf den See hat. Aus kargen Einzugsgebieten können dem See nur wenig Nährstoffe aus Pflanzen, Boden und Gestein zufließen, wodurch wesentlich weniger Algen gedeihen. Seen der Hochla- gen erscheinen deshalb meist als klare blaue Juwelen in der Gebirgslandschaft, während tiefer gelegene Bergseen oft bräunlich oder grünlich wirken, trüber und häufig auch reicher an Wasserpflanzen sind. Türkise Gletscherseen nehmen eine Sonderrolle ein, da ihre Farbe und ihre deutliche Trübung auf die sogenannte „Gletschermilch“ zurückzuführen sind. Diese ist direkt dem Gletscher entspringendes Wasser, das reich an fein zerriebenen Gesteinspartikeln ist. Gegenwärtig sind diese Seen in den Alpen in der Regel nur noch in hochalpinen Lagen, das heißt über 2200 m anzutreffen. Solche Seen bzw. Seen mit einem Gletscher im direkten oberflächlichen Einzugsgebiet kommen allerdings in den bayerischen Bergen nicht mehr vor. Damit beschränken sich die bayerischen Bergseen gemäß ihrem jeweiligen Einzugsgebiet auf drei Höhenlagen: montan, subalpin und alpin. Montane Bergseen sind naturgemäß eingebettet in dichte Fichten-Buchen-Mischwälder und befinden sich kaum höher als 1200 m ( Abb. 3.3.1). Die subalpine Lage erstreckt sich von über 1000 bis maximal 1800 m. Sie befindet sich zwischen der Waldgrenze, ab der sich geschlossene Waldflächen ausdünnen und Bergseen im Klimawandel Abb. 3.3.1 Definition und Höhenzonierung der Bergseen in den bayerischen Alpen (links) und am Beispiel des Tannheimer Tals mit Vilsalpsee in den Allgäuer Alpen (rechts). 19 Abb. 3.3.2 Bergseen im bayerischen Alpenraum. Abb. 3.3.3 Oberer und Unterer Seewisee, Lechtaler Alpen, alpine Stufe. 20 nur noch einzelne Bäume vorkommen, und der Baumgrenze, ab der keine Bäume mehr wachsen können. Diese Höhenstufe ist überwiegend durch lückige Nadelwälder zumeist aus Fichten und Almwiesen geprägt, in die subalpine Bergseen eingebettet sind wie zum Beispiel der Obere und der Untere Seewisee ( Abb. 3.3.3). Darüber gibt es in Bayern nur noch alpine Seen. Diese liegen über der Baumgrenze, die zwischen 1600 und 1800 m liegt. Die meist kargen Einzugsgebiete der alpinen Seen sind gekennzeichnet durch Bergseen im Klimawandel Alpine Matten, Gesteinsfluren und einzelne Latschen. Mit der Ausweitung auf angrenzende Tiroler Gebiete wurden 43 Bergseen hinsichtlich der Auswirkungen des Klimawandels untersucht ( Abb. 3.3.2). 3.4 Steckbrief der Bergseen Auf der bayerischen Seite gibt es in den nördlichen Kalkalpen insgesamt 85 Bergseen ( Tab. 3.4.1), die mindestens 0,05 ha groß sind oder einen Durchmesser über 30 m besitzen. Diese Zahl beinhaltet sehr verschiedene Gewässer, die von kleinen zum Teil sogar namenlosen Lachen bis hin zu verhältnismäßig großen Seen von mehreren Hektar reichen. Es zählen aber auch 20 künstliche Gewässer dazu. Unter den bayerischen Bergseen existieren allerdings etliche nur periodisch und trocknen jährlich für ein paar Wochen bis Monate aus. Wie gut das Becken eines Bergsees abgedichtet und wie stabil dementsprechend sein Wasserspiegel ist, ohne dass er rasch absinkt, hängt vor allem von der Geologie ab. In vielen Gebirgsstözerklüf­ cken der bayerischen Alpen steht verkarsteter teter Hauptdolomit an oder Kalk. Dort fehlen oft wasserstauende Gesteinsschichten und das Wasser versickert, so dass sich mit Wasser füllende Mulden meist nicht lange halten. Dementsprechend fallen in niederschlagsarmen Sommermonaten oft ganze Gebirgszüge regelrecht trocken wie zum Beispiel die Ammergauer Alpen. Sind dagegen lehmige wasserstauende Schichten vorhanden oder konnten GletscherbeweKaren stauende Grundmo­ gungen in ränen hinterlassen, können sich Bergseen mit stabilen Wasserständen ausbilden. Ohne die periodischen Seen, die Kleinstgewässer und die künstlichen Bergseen, die immer häufiger als Wasserspeicher für Schneekanonen entstehen, verbleiben am Ende rund 40 natürliche Bergseen. Da einige davon durch den Menschen z.B. zur Stromgewinnung genutzt werden oder nicht zugänglich waren, verblieben 27 bayerische Bergseen für die wissenschaftliche Untersuchung. Um die Anzahl der für die Untersuchungen geeigneten Gewässer zu erhöhen, wurden zusätzlich 14 vergleichbare österreichische Bergseen hinzugezogen, die jenseits der bayerischen Landesgrenze auf Tiroler Seite der Alpen liegen. Von insgesamt 24 Seen wurde auch das Sediment untersucht. Bayerische Bergseen Gesamt 85 Natürlich 65 davon periodisch 21 zusätzlich gestaut 03 Künstlich 20 Stauseen zur Energiegewinnung 10 Reservoire für Schneekanonen 10 Tab. 3.4.1 Anzahl bayerischer Bergseen. Belastung charakterisiert. Zunächst werden alle Seen, von denen auch ein Sedimentkern für die paläolimnologischen Studien entnommen wurde, in alphabetischer Reihenfolge jeweils mit einem Foto dargestellt. Anschließend erfolgt ebenfalls in alphabethischer Reihenfolge eine tabellarische Auflistung weiterer Seen, von denen kein Sedimentkern entnommen wurde. Diese Seen wurden hydrophysikalisch und hydrochemisch untersucht Diatomeenproben von der Sedimenund toberfläche über der tiefsten Stelle analysiert. Diese ergänzenden Untersuchungen dienen der Einordnung der paläolimnologischen Studien. Abb. 3.4.1 Entnahme eines Sedimentkerns unter Eis am Frechensee. Nachfolgend werden alle untersuchten Berg­ seen kurz anhand von Höhenlage, Gebirgsgruppe, Fläche, Tiefe, Sichttiefe und Bergseen im Klimawandel 21 Steckbriefe der untersuchten Seen, bei denen ein Sedimentkern entnommen wurde, mit Foto und Informationen zur Höhenstufe, Region, Höhe, Fläche, Tiefe, Sichttiefe und Belastung. Untersuchte Bergseen mit Entnahme eines Sedimentkerns Bichlersee Brendlsee montan Bayer. Voralpen Höhe: 955 m Fläche: 1,4 ha Tiefe: 5 m Sichttife: 11 m Belastung: gering – mäßig Delpsee (Nord) alpin Mieminger Kette (A) Höhe: 1903 m Fläche: 1,5 ha Tiefe: 4 – 8,3 m Sichttiefe: 4 – 8,3 m Belastung: gering Drachensee sub­ alpin alpin Karwendelgebirge (A) Tiefe: 1,5 m Höhe: 1600 m Sichttiefe: 1,5 m Fläche: 0,6 ha Belastung: mäßig Mieminger Kette (A) Höhe: 1874 m Fläche: 5,3 ha Engeratsgundsee Ferchensee montan alpin Allgäuer Alpen Höhe: 1876 m Fläche: 3 ha 22 Tiefe: 18 m Sichttiefe: 15,5 m Belastung: sehr gering Bergseen im Klimawandel Tiefe: 23,3 m Sichttiefe: 12,5 m Belastung: sehr gering Wettersteingebirge Höhe: 1060 m Fläche: 10,8 ha Tiefe: 19,2 m Sichttiefe: 6,8 m Belastung: mäßig Frillensee Funtensee sub­ alpin montan Chiemgauer Alpen Höhe: 922 m Fläche: 4,3 ha Berchtesgadener Alpen Tiefe: 4,5 m Höhe: 1601 m Sichttiefe: 3,5 m Fläche: 2,5 ha Belastung: mäßig Tiefe: 7,5 m Sichttiefe: 4,6 m Belastung: gering Gaisalpsee (Unterer) Grubersee sub­ alpin Allgäuer Alpen Höhe: 1508 m Fläche: 3,5 ha Tiefe: 4,1 m Sichttiefe: 3,8 m Belastung: gering – mäßig Grünsee Berchtesgadener Alpen Tiefe: 6,9 m Höhe: 1474 m Sichttiefe: 5 m Fläche: 3,45 ha Belastung: gering sub­ alpin alpin Rofangebirge (A) Höhe: 2060 m Fläche: 0,5 ha Tiefe: 3,5 m Sichttiefe: 3,2 m Belastung: gering – mäßig Höfersee montan Allgäuer Alpen (A) Höhe: 1192 m Fläche: 0,6 ha Tiefe: 1,9 m Sichttiefe: 1,9 m Belastung: gering – mäßig Bergseen im Klimawandel 23 Hörnlesee Laufbichelsee sub­ alpin Allgäuer Alpen Höhe: 1601 m Fläche: 0,45 ha Tiefe: 1,8 m Sichttiefe: 1,8 m Belastung: mäßig alpin Allgäuer Alpen Höhe: 2012 m Fläche: 0,8 ha Lautersee Tiefe: 5,7 m Sichttiefe: 5,7 m Belastung: sehr gering Mittersee montan Wettersteingebirge Höhe: 1013 m Fläche: 12 ha Tiefe: 18 m Sichttiefe: 6 m Belastung: gering – mäßig Rappensee montan Mieminger Kette (A) Höhe: 1082 m Fläche: 3,3 ha Tiefe: 4,7 m Sichttiefe: 4,7 m Belastung: gering – mäßig Schachensee sub­ alpin alpin Allgäuer Alpen Höhe: 2047 m Fläche: 2,3 ha 24 Tiefe: 7,8 m Sichttiefe: 5 m Belastung: gering – mäßig Bergseen im Klimawandel Wettersteingebirge Höhe: 1680 m Fläche: 2 ha Tiefe: 4,4 m Sichttiefe: 3,8 m Belastung: mäßig „Seeleinsee“ Sieglsee (Großer) alpin montan Berchtesgadener Alpen Tiefe: 5,4 m Höhe: 1809 m Sichtteiefe: 5,4 m Fläche: 0,4 ha Belastung: sehr gering Allgäuer Alpen (A) Höhe: 1207 m Fläche: 0,8 ha Soiernsee (Unterer) Soiernsee (Oberer) im Bild oben Tiefe: 20,2m Sichttiefe: 9,5 m Belastung: sehr gering im Bild unten sub­ alpin Karwendelgebirge Höhe: 1552 m Fläche: 3,4 ha Tiefe: 5,5 m Sichttiefe: 4,5 m Belastung: gering Soinsee Bayerische Voralpen Höhe: 1458 m Fläche: 4 ha Karwendelgebirge Höhe: 1558 m Fläche: 3,46 ha sub­ alpin Tiefe: 8,2 m Sichttiefe: 3,2 m Belastung: gering sub­ alpin Tiefe: 11,5 m Sichttiefe: 7 m Belastung: gering – mäßig Taubensee montan Chiemgauer Alpen Höhe: 1138 m Fläche: 4 ha Tiefe: 15,5 m Sichttiefe: 4,3 m Belastung: gering – mäßig Bergseen im Klimawandel 25 Steckbriefe der untersuchten Seen, bei denen kein Sedimentkern entnommen wurde, ohne Foto, Informationen zur Höhenstufe, Region, Höhe, Fläche, Tiefe, Sichttiefe und Belastung. Untersuchte Bergseen ohne Entnahme eines Sedimentkerns Auf der Lacke Eissee alpin Falkensee alpin Oberer Gaisalpsee montan alpin Lechtaler Alpen (A) Höhe: 2294 m Fläche: 1,9 ha Tiefe: 2,1 m Sichttiefe: 2,1 m Belastung: gering Allgäuer Alpen Höhe: 1827 m Fläche: 0,67 ha Tiefe: 4 m Sichttiefe: 3,85 m Belastung: sehr gering Chiemgauer Alpen (A) Höhe: 760 m Fläche: 1,0 ha Tiefe: 15,0 m Sichttiefe: 7,0 m Belastung: gering Allgäuer Alpen Höhe: 1769 m Fläche: 0,8 ha Tiefe: 2,8 m Sichttiefe: 2,8 m Belastung: gering Guggersee Grünsee (Spitzing) Kleiner Rappensee Kleiner Sieglsee sub­ alpin sub­ montan Allgäuer Alpen alpin Höhe: 1725 m Fläche: 0,08 ha Tiefe: 2 m Sichttiefe: 2 m Belastung: gering – mäßig Bayer. Voralpen Höhe: 1393 m Fläche: 2,3 ha Tiefe: 6,5 m Sichttiefe: 3,3 m Belastung: gering – mäßig Allgäuer Alpen alpin Höhe: 2091 m Fläche: 0,3 ha Tiefe: 0,5 m Sichttiefe: 0,5 m Belastung: mäßig Allgäuer Alpen (A) Höhe: 1205 m Fläche: 0,14 ha Tiefe: 11 m Sichttiefe: 11 m Belastung: sehr gering Röthensteiner See Schiefersee Seebensee Sewisee, Mittlerer alpin alpin montan alpin Bayer. Voralpen Höhe: 1450 m Fläche: 1 ha Tiefe: 9,6 m Sichttiefe: 1,9 m Belastung: gering Lechtaler Alpen (A) Höhe: 2300 m Fläche: 2 ha Tiefe: 6 m Sichttiefe: 3 m Belastung: sehr gering Karwendel­ gebirge Höhe: 1657 m Fläche: 6,3 ha Tiefe: 18,7 m Sichttiefe: 6,5 m Belastung: gering Lechtaler Alpen (A) Höhe: 2424 m Fläche: 0,5 ha Tiefe: 4,3 m Sichttiefe: 4,3 m Belastung: sehr gering Sewisee, Oberer Sewisee, Unterer Soinsee (Wendelstein) Stuibensee alpin alpin sub­ Lechtaler Alpen (A) Höhe: 2469 m Fläche: 1,61 ha Tiefe: 4,3 m Sichttiefe: 4,3 m Belastung: sehr gering Lechtaler Alpen (A) Höhe: 2224 m Fläche: 2,38 ha Tiefe: 1,8 m Sichttiefe: 1,8 m Belastung: sehr gering Bayer. Voralpen alpin Höhe: 1520 m Fläche: 0,33 ha Tiefe: 5 m Sichttiefe: 4 m Belastung: gering – mäßig Suttensee Wildensee Ziereiner See montan Bayer. Voralpen Höhe: 995 m Fläche: 1,4 ha Tiefe: 1,5 m Sichttiefe: 1,5 m Belastung: gering montan Wetterstein­ gebirge Höhe: 1136 m Fläche: 2,3 ha Tiefe: 3,1 m Sichttiefe: 3,1 m Belastung: gering sub­ alpin Rofangebirge (A) Höhe: 1799 m Fläche: 3 ha Tiefe: 15,1 m Sichttiefe: 5 m Belastung: gering alpin Wetterstein­ gebirge Höhe: 1921 m Fläche: 3 ha Tiefe: 6 m Sichttiefe: 6 m Belastung: gering 3.5 Erforschung der bayerischen Bergseen 3.5.1 Forschungsmethoden Grundlagen der Methodik Um die Auswirkungen des Klimawandels in den bayerischen Bergseen bewerten zu können, wurden Sedimentkerne untersucht, in denen viele Informationen Schicht für Schicht abgelagert sind. Dabei lässt sich aufgrund verschiedener Indikatoren auf das Klima zum Zeitpunkt der Ablagerung schließen. Die Datierung, d.h. die Bestimmung des Alters der einzelnen Schichten, macht es möglich, in den Sedimentkernen wie in einem Archiv zu lesen. Die Rekonstruktion der Entwicklung der Bergseen stützt sich dabei auf die Analyse der folgenden drei Klima­ indikatoren: Kieselalgen, Pigmente und Isotope. stabile Kieselalgen, in der Wissenschaft auch als Diatomeen bezeichnet, besitzen eine wichtige morphologische Besonderheit. Ihre Zellwände bestehen aus zwei aus Kieselsäure Silikat­ gebildeten Schalenhälften, die als schalen bezeichnet werden. Der Einzeller befindet sich sozusagen in einer winzigen Glasschachtel ( Abb. 3.5.1). Die Schalen sind ein Zehntel- bis Hundertstelmillimeter groß und besitzen auf der Oberfläche artspeSilikatschalen zifische Strukturen. Da die äußerst widerstandsfähig sind, verwittern Kieselalge sie nach dem Absterben einer nicht und können im Sediment teils Jahrhunderte überdauern. Diese Tatsache erlaubt es, die ehemals an einer Probenahmestelle vorkommenden Arten mikroskopisch zu bestimmen. Unter den tausenden bislang beschrieKieselalgenarten gibt es eine sehr benen Indikatorarten, von denen große Zahl an bekannt ist, dass sie nur bei bestimmten Bedingungen in einem See gedeihen. Daher können umgekehrt anhand der ArtenzusamDiatomeengesellschaft mensetzung einer aus Jahrzehnte alten Sedimentproben die damaligen Umwelteigenschaften des Sees rekonstruiert werden. Pigmente, d.h. farbgebende Substanzen, kommen in vielen Organismen vor. Das bekannteste Pigment in Pflanzen ist das Abb. 3.5.1 Kieselalgen im Rasterelektro­ nenmikroskop. Oben: Schalenhälfte der AufwuchsKieselalge Aneumastus tusculus als Zeiger kühlerer Bedingungen. Chlorophyll, das auch Blattgrün genannt wird. Es kann die Lichtenergie aufnehmen, Photosynthese zur Bildung von die bei der Chlo­ Biomasse benötigt wird. Während rophyll bei allen höheren Pflanzen- und Algenarten zu finden ist, kommen weitere Pflanzenpigmente nur bei bestimmten pflanzlichen Gruppen vor. Insgesamt gibt es eine Vielzahl solcher Pigmente, die unter günstigen Bedingungen ebenfalls in den Sedimenten erhalten bleiben können. Je Pigmentnach Zusammensetzung der „Bouquets“ in den unterschiedlich alten Sedimentschichten kann auf die Zusammensetzung der ehemaligen Algengesellschaft geschlossen werden, so dass Rückschlüsse auf die früheren Bedingungen im See möglich sind. Zusätzlich liefert auch die Menge an Pigmenten in den einzelnen Sedimentschichten Informationen über die geschichtliche Entwicklung der Algenbiomasse bzw. der Produktivität der Seen. Bergseen im Klimawandel Unten: Die planktische und zentrische Art Cyclotella distinguenda als Zeiger warmer Sommer. Größe, Form und Feinstruktur der Schalen erlauben die Bestimmung der jeweiligen Arten. 27 Physikalische und chemische Vorgänge in Seen i Je nach Zustand haben natürliche Seen unterschiedliche physikalische und chemische Eigenschaften. Durch eine größere Verfügbarkeit an Nährstoffen wird ein Liebig‘schen See produktiver. Dies hängt nach dem Gesetz von der Menge des limitierenden Faktors ab, der in Binnengewässern zumeist Phosphor ist. Je produktiver ein See ist, desto trüber ist er, da die Dichte Sichttiefe nimmt ab. Mit an Plankton höher ist. Die steigender Produktivität sinkt auch mehr organisches Material nach dem Absterben der Lebewesen zum Seegrund, das dort durch Bakterien wieder zersetzt wird. Dieser Abbau benötigt Sauerstoff, d.h. je mehr zu zersetzendes Material vorhanden ist, desto geringer ist der Sauerstoffgehalt am Seegrund. Bei zunehmend sauerstofffreien Bedingungen können Bakterien auch mit anderen Stoffen atmen, wie etwa mit Nitrat (NO3–), das zu Ammonium (NH4+) veratmet wird, das sich bei Trophie am Seegrund anreichern kann. höherer Die sommerlichen wie auch die winterlichen Schichtungen eines Sees können sauerstofffreie Bedingungen am Seegrund weiter fördern, indem sie Zirkulationen mit sauerstoffreichem Wasser der Oberfläche unterbinden. Wasser besitzt bei 4 °C seine größte Dichte, während wärmeres Wasser im Sommer oder kälteres nahe dem Gefrierpunkt im Winter leichter ist und an der Oberfläche „aufschwimmt“. Die Temperatur steigt (Winter) oder fällt (Sommer) somit während einer Schichtung mit zunehmender Tiefe und nähert sich den 4 °C an. Anhand des vertikalen Temperaturverlaufs im See kann so auf den Zustand der gegenwärtigen Schichtung geschlossen werden. Isotope verleihen jedem MateStabile Signatur, die durch das rial eine eigene Isoto­ Verhältnis aus unterschiedlichen pen eines Elements festgelegt wird, d.h. die Atomkerne eines Elements können über eine unterschiedliche Zahl an Neutronen verfügen. So kommen beim Kohlenstoff (C) und beim Stickstoff (N) viel häufiger die leichteren 12 C- bzw. 14N- Isotope als die die schwereren 13C- bzw. 15N-Isotope vor. Während der Lebensphase eines Organismus können sich bestimmte Isotope eines Elements unterschiedlich im Vergleich zu seiner Umgebung anreichern. Die Unterschiede ergeben sich aus der Position eines Organismus in der Nahrungskette, der Art und Weise, wie z.B. 28 Bergseen im Klimawandel Nährstoffe aufgenommen werden oder wie Isotope in ebenjenen Nährstoffen sich die zusammensetzen Daher lässt sich beispielsweise die Herkunft pflanzlichen Materials im Isotopen-Signaturen Sediment durch die von Kohlenstoff und Stickstoff ermitteln, da Wasserpflanzen und Algen andere Lebensbedingungen vorfinden und daher andere Werte aufweisen als an Land gewachsene IsotopenPflanzen. Somit erlauben die Signaturen im Sediment sogar Rückschlüsse auf das Wassereinzugsgebiet, und es lässt sich nachweisen, ob etwa die Baumgrenze angestiegen ist und sich die Vegetation von Gräsern zu Wäldern entwickelt hat. Um die Entwicklung der Bergseen anhand Diatomeengesellschafder untersuchten Pigmentzusammensetzungen und ten, der Isotope in ihren Sedimenten der stabilen im Zusammenhang mit dem Klimawandel zeitlich korrekt interpretieren zu können, ist die Bestimmung des Alters der jeweiligen Sedimentschichten erforderlich. Bei der sogenannten Datierung bedient sich die Wissenschaft in der Natur vorkommender wie auch durch den Menschen eingetragener radioaktiver Stoffe. Natürlicherweise haben die Elemente Kohlenstoff und Blei schwerere Isotope, die instabil sind und nach festen Mustern radioaktiv zerfallen. Das schwere Kohlenstoff- Isotop 14C zerfällt dabei wesentlich langsamer als das Blei- Isotop 210 Pb und dient daher zur Bestimmung von Materialien, die älter sind als ca. 1000 Jahre. Halb­ Das 210Pb- Isotop hat dagegen eine wertszeit von 22,5 Jahren, d.h. nach dieser Isotope zerfallen, Zeit ist die Hälfte der und sie lassen sich daher nach bereits ca. 100 Jahren nicht mehr detektieren. Zusätzlich kann das Vorkommen von radioaktivem Cäsium (137Cs) als zeitlicher Marker verwendet Isotop des Alkalimetalls werden. Dieses Cäsium wird fast ausschließlich vom Menschen durch Kernspaltung erzeugt und entsteht beim Zerfall von Uran und Plutonium. Mit dem Beginn von Atombombentests in den 1960ern und durch die Tschernobylkatastrophe von 1986 wurden Unmengen an 137CsIsotopen in die Umwelt abgegeben und finden sich heute fast in jedem Boden bzw. Sediment wieder. Somit dient der Verlauf der radioaktiven Strahlkraft des noch unzerfallenen radioaktiven Blei- Isotops zusammen mit dem Auftauchen bzw. dem Maximum des radioaktiven 137Cs- Isotops, dem feste Jahreszahlen zugeordnet werden können, als „Kalender des Sediments“. Die Erkenntnisse aus den Untersuchungen der Sedimentkerne müssen mit dem aktu­ ellen, d.h. dem Ist-Zustand der Seen ver­ glichen werden, um sie in einen korrekten Kontext einzuordnen. Dadurch kann auf die künftige Entwicklung der Bergseen infolge des Klimawandels geschlossen werden. Deshalb konzentrierten sich die Probennahmen vor Ort auf die Messungen entsprechender Seeparameter, wie nachfolgend beschrieben wird. Abb. 3.5.2 Probenahme am Grünsee (Berchtesgadener Alpen). Oben, Vorbereitung der Probenahme. Während der Messung ist das Schlauchboot an der Boje fixiert. Unten, „GravityCorer“, mit dem Sedimentkerne gezogen werden, indem man ihn knapp über Grund „fallen lässt“ und sich das Gerät durch sein Eigengewicht ins Sediment bohrt. Untersuchungsmethoden Alle 43 Bergseen wurden vor Ort einmal im Frühjahr bzw. im Frühsommer und einmal im Herbst untersucht, d.h. nach dem Eisaufbruch und vor der Eisbildung. Bei der ersten Probenahme wurde jeweils das komplette Seebecken mit einem Echolot vermessen, um den tiefsten Punkt auszumachen. Über dieser Stelle wurde am ersten Untersuchungstermin eine Boje versenkt. An dieser wurden jeweils über dem Seegrund und unter der Seeoberfläche Temperaturlogger installiert, die erst im Herbst wieder entfernt wurden. An der Boje, also an der tiefsten Stelle jedes Sees, wurden in 1 m-Tiefenschritten die physikalischen Parameter gemessen, d.h. die Temperatur, der Sauerstoffgehalt, die Leitfähigkeit sowie der pH-Wert bestimmt und die Transparenz der Seen mit Hilfe einer sogenannten Secchi-Scheibe ermittelt. Epilimnion Darüber hinaus wurde aus dem eine Mischwasserprobe für die chemischen Analysen entnommen, d.h. für die Bestimmung der Konzentrationen an Nitratstickstoff, Ammoniumstickstoff, Silikat und Phosphat. Anhand all dieser Daten können unter anderem Rückschlüsse auf Produktivität und Schichtungsverhalten des Sees gezogen werden ( Info-Kasten). Zusätzlich wurden auf dem See Proben für die mikroskopische Kieselalgen entnommen: an Analyse der jedem Probenahmetermin eine Mischwasserprobe für die Bestimmung der Algen im Plankton und einmalig ein Sedimentkern ( Abb. 3.5.2). Bei allen Bergseen wurde die oberste Schicht des Sedimentkerns untersucht, die dem Gewässergrund entspricht. Bei 24 ausgewählten Seen wurde der gesamte Sedimentkern hinsichtlich der drei wesentKieselalgen, Pigmente lichen Parameter Isotope studiert. und An jedem Untersuchungstermin wurden auch Proben an den Seeufern entnommen. Litoral, also dem durchlichteten Aus dem Flachwasserbereich, wurden von kleinen Steinen aus ca. 30 cm Tiefe durch Abbürsten Aufwuchs-Kieselalgen gewonnen. Diese Proben wurden bei jedem See am Nord- und Bergseen im Klimawandel 29 Abb. 3.5.3 Zentimeterweise Zerlegung einer Hälfte des Bohrkerns vom Taubensee (schwarze Masse). Südufer entnommen, da diese wegen der Beschattungen durch die umliegenden Berge unterschiedliche Lichtverhältnisse aufweisen können. Um die Ergebnisse der Untersuchungen der Isotope interpretieren zu können, stabilen mussten bei den 24 Bergseen, deren Sedimentkerne komplett untersucht wurden, weitere Proben gewonnen werden. Dazu wurden aus diesen Seen WasserpflanzenPlankton-Proben entnommen, sowie und in ihrem unmittelbaren Einzugsgebiet Bodenproben und Pflanzenproben von Vertretern der vorkommenden Vegetationstypen, d.h. von Nadelbäumen, Laubbäumen und Kräutern. Im Labor erfolgten anschließend die wasserchemischen Untersuchungen sowie die Aufbereitung der Sedimentkerne und der Kieselalgen-Proben nach gängigen Standardmethoden. Abb. 3.5.4 Enorme Sichttiefen in klaren Bergseen wie hier am Beispiel des kleinen Sieglsees. 30 Aus den Litoral-, Plankton- und SediSilikatschalen mentproben wurden die Kieselalgen mit Hilfe von oxidierender der Säure isoliert und Dauerpräparate für die Mikrokopie angefertigt. Die Sedimentkerne wurden zentimeterweise aufgetrennt ( Abb. 3.5.4) und jede Schicht für die folgenden vier Untersuchungen aufgeteilt: (1) AltersbestimKieselalgen, (3) Stabile Isoto­ mung, (2) Pigmente. Das Material für die pe und (4) Pigmentbestimmung wurde im Dunklen gewonnen, aufbereitet und analysiert, da Pigmente sehr lichtempfindlich sind. die Bergseen im Klimawandel Zunächst wurden alle Proben unter anderem zur Bestimmung des Wassergehalts im Sediment gefriergetrocknet, im nächsten Schritt jedoch unterschiedlich behandelt. Die Proben Kieselalgen wurden zur Bestimmung der wie oben beschrieben aufbereitet. Die ProIsotope ben für die Analyse der stabilen wurden gesiebt, um gröberes Störmaterial zu entfernen. Die Proben für die Datierung des Sediments wurden fein gemörsert. Pigmente wurden mit geeigneten Die Lösungsmitteln aus dem Sedimentproben Kieselalgen­ extrahiert. Die Analyse der zusammensetzung erfolgte schließlich am Mikroskop, die der stabilen Kohlenstoff- und Massenspekt­ Stickstoff- Isotope am Pigmente an einem rometer und die der Chromatographen, d.h. an einer sogeHPLC-Anlage. nannten 3.5.2 Ergebnisse der Forschung Ist-Zustand der bayerischen Bergseen Die meisten Bergseen weisen einen sehr guten ökologischen Zustand auf. Eine Ausnahme bilden nur Seen, die in der Nähe von gut besuchten Berghütten oder von beweideten Flächen liegen. In der Regel sind Bergseen Oberflächentemperatur und Seegrundtemperatur Abb. 3.5.5 jedoch von einer geringen Produktivität und Sichttiefen geklarem Wasser mit großen prägt ( Abb. 3.5.4). Während der Sommerschichtung werden in manchen tiefen Seen, wie zum Beispiel im alpinen EngeratsgundSichttiefen von bis zu 15 m see im Allgäu, erreicht. Da viele Bergseen kaum 10 m Tiefe erreichen, sind sie folglich häufig bis zum Grund durchlichtet. Diese Tatsache ermöglicht es Algen und Wasserpflanzen oft, den kompletten Seegrund zu bewachsen. Aufgrund der wasserchemischen Daten konnten zehn Seen als sehr gering belastet eingestuft werden ( ultraoligotroph), 15 als gering belasoligotroph, zwölf als gering bis tet bzw. oligo-mesotroph und mäßig belastet bzw. nur sechs Bergseen erreichten den Status mesotrophen eines mäßig belasteten bzw. 10]. Sees [ 9, Entsprechend der Verteilung der Bergseen über einen großen Höhengradienten von unter 800 m bis fast 2500 m unterschied sich vor allem die sommerliche Temperatur an der Seeoberfläche. Durch die mit der Höhe abnehmende Lufttemperatur sinkt in höheren Lagen auch die Wassertemperatur der Bergseen ( Abb. 3.5.5). Eine Ausnahme Dolinenseen dar. Diese werstellen dabei den durch Grundwasser gespeist und weisen daher selbst im Hochsommer kaum Temperaturen über 10 °C auf, während „normale“ Bergseen, i.d.R. Karseen, auf derselben Höhe im Mittel eine Oberflächentemperatur von über 20 °C erreichen. Im Gegensatz zur Oberfläche hängen die Temperaturen am Seegrund überwiegend von der Seetiefe ab. Bei tieferen Seen bildet sich eine stabile Sommerschichtung aus und damit wird der Austausch des Tiefenwassers mit dem sich erwärmenden Oberflächenwasser unterbunden. Wenn ein Bergsee über 6–8 m tief ist, kann das Tiefenwasser nicht mehr erwärmt werden und weist Temperaturen um 4–6 °C auf, da Wasser in diesem Temperaturbereich die höchste Dichte besitzt. In tieferen Seen Hypolimnion. existiert daher ein stabiles Flachere Seen weisen dagegen keine Temperaturschichtung auf und das Tiefenwasser ist meist kaum kühler als das Wasser an der Oberfläche. Ein Wasseraustausch über die komplette Wassersäule, d.h. eine Durchmischung infolge von Wind bzw. von Stürmen, kann während des ganzen Sommers erfolgen. Solche Seen werden daher häufig polymiktisch genannt. durchmischt und Aufgrund der Wassertemperaturen kommen gegenwärtig nur in Bergseen bis zu einer Höhe von ca. 1600 m bedeutende Wasserpflanzenbestände vor, die aus Armleuchteralgen und Laichkräutern bestehen. In Seen höherer Lagen finden sich bislang nur sehr selten einzelne Pflanzen. Bergseen im Klimawandel Im August 2016 gemessene mittlere Oberflächentemperaturen im Vergleich mit der Höhe der bayerischen Bergseen (links) und Temperaturen am Seegrund im Vergleich mit der Seetiefe (rechts). Die beiden leeren Rauten stellen grundwassergespeiste Doli­ nenseen dar, während gefüllte blaue Rauten überwiegend Karseen sind. In ‚klassischen‘ Bergseen nahm die mittlere Temperatur an der Oberfläche im August 2016 durchschnittlich um 1,1 °C pro 100 Höhenmeter ab. Am Seegrund dagegen blieb die Temperatur nahezu konstant unter 8 °C, sofern der See tiefer als 6–8 m ist. In flacheren Seen richtet sich die Temperatur an der tiefsten Stelle nach der Erwärmung der Oberfläche und damit wieder nach der Höhenlage. 31 Tab. 3.5.1 Überblick über die wichtigsten Parameter der bayerischen Bergseen inkl. Mittelwerte und Extrema. Oben: Topographische Werte, Mitte: Wasserphysikalische sowie unten: Wasserchemische Parameter. 32 In Tab. 3.5.1 werden die Höhenlagen und die Größen sowie die physikalischen und chemischen Gewässerparameter aller 43 untersuchten Seen zusammengefasst. Die Daten entsprechen den Mittelwerten der Messungen bzw. Analysen beider Probennahmen, die im jeweils Frühjahr bzw. Frühsommer und im Herbst stattfanden. Als Durchschnittstemperaturen für den Seegrund und für die Wasseroberfläche der Bergseen wurden nur die im gesamten August aufgezeichneten Temperaturen der Temperaturlogger verwendet, da nur während dieses Zeitraums von allen Seen vergleichbare Daten vorhanden sind. Anhand der Tabelle lässt sich auch erkennen, dass die untersuchten Bergseen einen großen Höhengradient abdecken und dass die Gewässer meist kleine Flächen bei geringen Tiefen aufweisen. Die pH-Werte sind aufgrund des karbonatischen Ausgangsgesteins relativ hoch und gut gepuffert und somit wenig variabel. Aufgrund der teilweise hohen Calcium- und Magnesiumkonzentrationen weisen die Seen höhere Leitfähigkeiten auf als vergleichbare Seen in silikatisch geprägten Regionen. Wichtige Parameter der bayerischen Bergseen Seedaten Höhe [m ü. NN.] Fläche [ha] Tiefe [m] Sichttiefe [m] Mittel 1597 2,29 7,79 4,58 Minimum 760 0,10 1,25 1,25 Maximum 2469 12,00 20,65 15,50 Wasserphysik pH-Wert O2-Sättigung [%] Leitfähigkeit [µS/cm] Seegrund­ temperatur im Aug 2016 [°C] Oberflächentemperatur im Aug 2016 [°C] Mittel 8,4 93 225 9,5 15,5 Minimum 7,9 5 121 4,6 8,8 Maximum 9,0 129 536 20,9 21,7 Wasserchemie NO3–Stickstoff [mg/l] NH4+Stickstoff [µg/l] Gesamt­ phosphat [µg/l] Silikat [mg/l] Na+ [mg/l] Ca2+ [mg/l] Mg2– [mg/l] Mittel 0,44 36 6 0,22 0,4 28,9 7,1 Minimum 0,00 3 0 0,12 0,0 12,4 1,0 Maximum 2,86 126 20 0,77 2,1 49,2 19,5 Bergseen im Klimawandel Die Sedimentkerne Die in den bayerischen Bergseen entnommenen Sedimentkerne waren im Mittel 26,1 cm lang, wobei der kürzeste 9 cm maß, der längste hingegen 55 cm. Die Länge der Kerne hing bei deren Entnahme hauptsächlich von folgenden drei Faktoren ab: (1) Dichte bzw. Wassergehalt des Sediments, d.h. ob es schlammig oder sandig ist, (2) Fallhöhe des „Bohrers“, der sich mit Schwerkraft ins Sediment schiebt, und (3) Bedeckung des Seegrunds mit Bewuchs, der das Herabfallen und das Eindringen des Bohrers abdämpft. Die meisten Sedimente erschienen dunkelbraun bis schwarz, in weniger produktiveren Seen auch beige bis sandbraun. Der abgebildete Sedimentkern des Engeratsgundsees (Allgäuer Alpen) stellt eine Ausnahme dar ( Abb. 3.5.6). Er war als einziger deutlich geschichtet. Eine helle und eine dunkle Lage bilden zusammen eine Jahresschicht, die sogenannten Warve. Die dunklen organischen Lagen entsprechen dabei den produktiven Sommermonaten, die hellen anorganischen den Winter- und Frühlingsmonaten, wenn unter anderem durch Schneeschmelze nur Sande o.Ä. eingeschwemmt werden und sedimentieren. Starke sommerliche Hochwasser oder Gewitter können allerdings ebenfalls für helle Lagen sorgen. So konnte etwa am Oberen Soiernsee (Karwendel) mit unterschiedlichen Kernen aus unterschiedlichen Jahren beobachtet werden, wie anhand eines Starkregenereignisses in kurzer Zeit 5 cm Sediment hinzukamen. Die durchschnittlichen Sedimentationsraten und damit das Alter bestimmter Sedimentabschnitte sind ebenfalls abhängig von der Produktivität des Bergsees. Im Schnitt bildet sich in klassischen oligotrophen Bergseen 1 cm Sediment in fünf Jahren (Rate: 0,2 cm/Jahr). In manchen Seen kann diese Rate nur 0,06 cm/Jahr betragen und in anderen auch 0,4 cm/Jahr oder mehr. Dementsprechend datierten manche Kerne nur bis in die 1970er Jahre zurück, andere dagegen bis ins 18. Jahrhundert. In den meisten Fällen reichten die ältesten Schichten bis zur vorletzten Jahrhundertwende zurück, also bis ungefähr 1900. Nachfolgend werden die Ergebnisse der zenKiesel­ timeterweisen Untersuchung von Pigmenten und Isotopen in die­ algen, sen Kernen dargestellt. Kieselalgen In den bayerischen Bergseen und in deren Sedimenten wurden über 550 verschie­ dene Kieselalgen-Arten gefunden. Am artenreichs­ ten waren dabei tiefe Seen. Sedimente einzelner tiefer Seen wiesen bis zu 300 Arten auf. Wie die Artenzahlen andeuten, hängt auch die Zusammensetzung der Kieselalgengesellschaften stark vom Typ des untersuchten Bergsees ab. Da flachere Seen während der ganzen Vegetationsperiode bzw. der eisfreien Zeit durchmischt werden können und eindringendes Sonnenlicht zumeist in ausreichender Stärke bis in die tiefsten Bereiche des Sees reicht, dominieren hier Kieselalgen­ vor allem arten, die am Gewässergrund siedeln. Viele Arten, die in der freien Wassersäule schwebend vorkommen, planktische Diato­ also meen, benötigen dagegen stabile und geschichtete ­Bedingungen, damit sie in größerer Zahl gedeihen können. Wenn gleichzeitig am Gewässergrund, von wo die Sedimentkernproben stammen, wegen zu schwachem oder fehlendem Licht kaum Aufwuchsalgen vorkommen, wird abgestorbenes Plank­ und absinkendes ton nicht von diesen überwachsen. Damit ­erlangen die planktischen Diatomeenarten der freien Wassersäule erst ab einer gewissen Tiefe eines Sees an Bedeutung. Darüber hinaus spielt die Höhenlage eines Bergsees eine wichtige Rolle, da sie maßgeblich die Temperaturen im durchlichteten Bereich eines Sees steuert und damit auch planktische die Vegetation. Damit Kieselalgenarten und auch Wasserpflanzen Diatomeen sowie auf diesen siedelnde gedeihen können, muss ein See bestimmte Temperaturen erreichen bzw. überschreiten. Bergseen im Klimawandel Abb. 3.5.6 Sedimentkern des alpinen Engeratsgundsees (Allgäuer Alpen), entnommen im Jahr 2018. 33 Aufwuchs-Diatomeen i Unter den Kieselalgen gibt es zwei verschiedene Plankton-Arten, die in der freien WasHauptgruppen: Aufwuchs-Arten, die Oberfläsersäule gedeihen, und periphythische Arten). chen bewachsen (sogenannte Viele dieser Arten haben durch bestimmte Anpassungen ihrer Schalenstruktur Präferenzen für ein bestimmtes Substrat entwickelt. Diese Spezialisten gruppieren epiphythische Arten, die auf Wasserpflanzen sich in epipelische auf feinkörnigem Schlamm, siedeln, episammische auf grobkörnigem Sand und epiliti­ sche Arten auf Steinen. Mit zunehmender Höhe werden Bergseen stetig kälter, so dass der Zeitraum, in dem die erforderlichen Temperaturen herrschen, immer kürzer ausfällt und es schließlich grundsätzlich zu kalt für Wasserpflanzen wird. phytoFolglich sind montane Seen am plankton- und wasserpflanzenreichsten, wähPrimärproduzenten in alpinen rend diese Seen bislang nur vereinzelt vorkommen. Die durch die Höhenlage gesteuerte Verbreitung der Wasserpflanzen ist vor allem in flachen Seen von großer Bedeutung. Außer auf Auf­ Schlamm, Sand und Steinen können wuchs-Kieselalgen auch auf Pflanzen als Substrat spezialisiert sein ( Info-Kasten). Durch den Einfluss der beiden Faktoren Seetiefe und Höhenlage auf die ZusammensetKieselalgengesellschaften sowie zung der deren Entwicklung in den letzten Jahrzehnten lassen sich die bayerischen Bergseen in vier verschiedene Gruppen unterteilen [ 10]: ■ Typ 1: tiefer montaner Bergsee ■ Typ 2: tiefer subalpiner oder alpiner Bergsee ■ Typ 3: flacher Bergsee über 1600 m ■ Typ 4: flacher Bergsee unter 1600 m Dazu kristallisierte sich der Dolinensee als geologischer Sonderfall und eigener Bergseen-Typ 5 heraus. Als niedrig gelegener, warmer und tiefer Bergsee ist der Typ 1 bereits seit über 100 planktischer Jahren durch die Dominanz 34 Bergseen im Klimawandel Kieselalgen gekennzeichnet. Abgesehen von relativ kurzfristigen Wetteranomalien, z.B. einer Reihe nasskalter Sommer in den 1910er Jahren oder trockenwarmer Sommer um 1950, wie sie sich im Sedimentkern des Taubensees abzeichnen, beschränken sich DiatomeengeÄnderungen innerhalb der sellschaften im Wesentlichen auf eine ZunahPlankton-Diatomeen ( Abb. me „leichter“ 3.5.7, Abb. 3.5.11. Diese sind auf höhere Temperaturen in einem stabil geschichteten See angewiesen. Eine Zunahme dieser Plankton-Diatomeen deutet damit auf die Erwärmung eines Sees und eine Verlängerung der stabilen Sommerschichtung hin und damit auch auf konkrete Auswirkungen des Klimawandels auf diesen Bergseetyp. Bergseen des Typs 2 sind ebenfalls zumeist tiefer als 6–10 m, befinden sich jedoch in höheren Lagen. In diesen Bergseen herrschen im Sommer im Durchschnitt geringere Kieselalgen­ Temperaturen, so dass die gesellschaften zunächst von kältetoleranten Pionieren geprägt sind ( Abb. 3.5.7). Diese können selbst unter Eis wachsen, sofern genügend Licht hindurchkommt. Kennzeichnend für diesen Bergseetyp ist das Auftreten planktischer Arten in den letzten Jahrzehnten. Im Gegensatz zu montanen Seen (Typ 1) werden in diesen Bergseen (Typ 2) die für Plankton notwendigen Temperaturen das und die daraus resultierende Schichtung erst seit kurzem erreicht. Der See muss sich also erwärmt haben. Das Vorkommen der planktischen Arten ist also ein Indiz für Auswirkungen des Klimawandels. In flachen Seen spielen sich Veränderungen wegen der geringen Wassersäule und der vollständigen Durchlichtung hauptsächlich Aufwuchsin der Zusammensetzung der Kieselalgen ab. Der im bayerischen Alpenraum als Typ 3 klassifizierte Bergsee ist durch das Fehlen einer gerichteten Entwicklung gekennzeichnet. Oft dominieren nahezu ausPionierarten. Am schließlich kältetolerante Beispiel des kleinen und flachen alpinen Grubersees ist zu sehen, dass diese Artengruppe Kieselalgen­ nahezu zwei Drittel zu den gesellschaften beiträgt ( Abb. 3.5.8). Der Pionierarten und Rest besteht aus anderen Aufwuchsverschiedenen Gruppen von Diatomeen. In derart kalten Bergseen können Wasserpflanzen noch nicht in nennenswerten Bergseen-Typ 1 tiefer See (> 6–10 m), montan Beständen gedeihen und beschränken sich auf wenige Spezialisten, die schon seit jeher in den kalten Gewässern existieren können. Trübungen nach Starkregenereignissen, die durch Auswaschungen über die kleinen Zuflüsse in den See gelangen, sowie nach der Schneeschmelze und deren Schwankungen über die Jahrzehnte bestimmen in diesem Bergseentyp die Veränderungen in den Kieselalgengemeinschaften. Im Typ 4-Bergsee reichen dagegen die Temperaturen bereits aus, dass größere Wasserpflanzenbestände gedeihen können. In diesen flachen Seen, die im Schnitt niedriger als 1600 m liegen, nahmen die kältetoleranPioniere stets ab ( Abb. 3.5.8). Sie ten werden seit den 1970er Jahren und besonders deutlich seit Mitte der 1990er Jahre von kleinen und damit schnell wachsenden Pionieren sowie von epiphytischen Arten verdrängt, d.h. von Arten, die auf Wasserpflanzen siedeln. Dieser Befund spricht für ein immer stärkeres Wasserpflanzenaufkommen und für einen größeren Wettbewerb in der Besiedelung des Gewässergrunds, bei Pioniere und Epiphyten dem schnelle profitieren. Da der Grund für diese Entwicklungen eine Erwärmung des Sees ist, lassen sich die dargestellten Verschiebungen innerhalb der Artengruppen als Auswirkungen des Klimawandels verstehen. Bergseen-Typ 2 tiefer See (> 6–10 m), sub-alpin Bei diesen flachen Bergseen, bei denen sich signifikante Verschiebungen in den Artengruppen ereigneten, gibt es einen Spezialfall, den Typ 4+WSS (Wasserstandschwankungen) ( Abb. 3.5.9). Dieser ist gekennzeichnet von teils extremen Seespiegelschwankungen von bis zu 9 m wie z.B. am unteren Soiernsee (Karwendelgebirge). Schwankende Seespiegel stellen einen gravierenden ökologischen Stress für die litoralen Kieselalgengesellschaften dar. In diesen nur periodisch gefluteten Bereichen müssen entsprechend angepasste Arten ein regelmäßiges Austrocknen tolerieren können. Solche Seen sind weiterhin gekennzeichnet durch eine Verschiebung der überall vorkommenden kältetoleranten Arten hin zu den austrocknungstoleranten Spezialisten. Da solche Seespiegelschwankungen im Zuge der Klimaerwärmung durch weniger Schnee im Winter, weniger Schmelzwasser im Frühjahr und heißere Sommer gefördert werden, sind die Spezialisten in diesen Seen zunehmend im Vorteil. Abb. 3.5.7 Veränderung der Kieselalgen-Gruppen in Bergseen-Typ 1 (links) und 2 (rechts) am Beispiel des Sediments des flachen montanen Taubenseens (Chiemgauer Alpen) bzw. des tiefen subalpinen Grünsees (Berchtesgadener Alpen). Einen weiteren Spezialfall im Vergleich zu allen anderen bayerischen Bergseentypen Dolinenseen dar, wie z.B. der stellen Sieglsee. Aufgrund der auffallend anderen KieselalgengesellZusammensetzung der Dolinenseen als eigenschaften wurden ständiger Typ 5 klassifiziert ( Abb. 3.5.10). Bergseen im Klimawandel 35 Bergseen-Typ 3 flacher See (< 6 m), über 1600 m Abb. 3.5.8 Veränderung der KieselalgenGruppen in den flachen Bergseen-Typen 3 (links) und 4 (rechts) am Beispiel des Sediments des alpinen Grubersees (Rofangebirge) bzw. subalpinen Gaisalpsees (Allgäuer Alpen). Abb. 3.5.9 Veränderung der KieselalgenGruppen im Bergseen-Typ 4 mit Wasserspiegelschwankungen (WSS) am Beispiel des Sediments des Brendlsees (Mieminger Kette). 36 Bergseen-Typ 4 flacher See (< 6 m), unter 1600 m Im Gegensatz zu anderen tiefen und montanen Seen (vgl. Typ 1), spielen PlanktonDiatomeen im Dolinensee fast keine Rolle. Stattdessen ist der über 20 m tiefe See von Aufwuchsverschiedenen Gruppen der Kieselalgen dominiert, die zudem viel stärkere Schalenstrukturen aufweisen. D.h. sie sind Pio­ im Gegensatz zu den sonst häufigen nierarten viel stärker verkieselt. Die Ursache dafür sind die besonderen Bedingungen des Dolinensees. Er ist extrem nährstoffarm, sehr klar ( Abb. 3.5.4) und so kalt wie sonst alpine Bergseen ( Abb. 3.5.5). Kalte Bedingungen fördern das Wachstum stärker verDiatomeen [ 11]. Die infolge des kieselter Klimawandels zunehmend trockeneren Bedingungen im Sommer wirken sich in diesem See seit einigen Jahren auf die Zusammensetzung der Kieselalgengesellschaften aus. In diesem ausschließlich durch Grundwasser gespeisten See ist diese Veränderung auf eine sich verringernde Wasserzufuhr aus den Quellen zurückzuführen, die sich am Gewässergrund befinden. Dadurch nehmen auch bodennahe Trübungen durch aufgewirbeltes Sediment ab und bewegliche robuste Arten, die aktiv die Oberfläche des Gewässergrunds aufsuchen können und daher einer Verschüttung durch Sediment entgehen können, verlieren ihren Wettbewerbsvorteil. Bergseen-Typ 4+„WSS“ meist flacher See mit 2–9 m Seespiegelschwankungen Bergseen im Klimawandel Bergseen-Typ 5 Grundwassergespeiste Dolinenseen Abb. 3.5.10 Veränderung der KieselalgenGruppen im Bergseen-Typ 5 im Sediment des großen Sieglsees (Allgäuer Alpen). Gewässertyp, Verkieselung, Bezug zum Klimawandel ■ ■ ■ Vorkommen nur im Plankton Zentrische Kieselalgengattung Viele Vertreter der Gattung benötigen warme geschichtete Seen Indikator für Erwärmung ■ Beispiel Cyclotella distinguenda ■ ■ ■ ■ ■ Vorkommen im Aufwuchs Längliche Kieselalgengattung Lanzettlich, leicht asymmetrisch Epiphytisch, d.h. gedeiht auf Wasserpflanzen Indikator für wärmere Seen ■ Beispiele Encyonopsis subminuta (oben), E. cesatii (unten) ■ ■ ■ Vorkommen im Plankton Zentrischen tönnchenförmige Kieselalgengattung ■ Bilden kettenförmige Kolonien ■ Gedeiht in kalten Hochgebirgsseen Indikator für kühle Bedingungen ■ Beispiel Aulacoseira granulata ■ ■ ■ ■ ■ Vorkommen im Aufwuchs Längliche Kieselalgengattung Gedeiht bei niedrigen Tempera­ turen, sogar unter Eis Indikator für kalte Bedingungen ■ Beispiele Staurosira venter (links), S. pinnata (Mitte), S. construens (rechts) Vorkommen in montanen Seen ■ Schwach verkieselt ■ in jüngeren Sediment­ schichten, d.h. abge­ lagert seit Beginn des Klimawandels Vorkommen in Bergseen mit Wasser­ pflanzen ■ Schwach verkieselt ■ in jüngeren Sedimentschichten, d.h. abge­ lagert seit Beginn des Klimawandels Vorkommen in flachen alpinen Seen ■ Stark verkieselt ■ in älteren Schichten, d.h. abgelagert vor dem Klimawandel Vorkommen in vielen Bergseen ■ Sehr stark verkieselt ■ vor allem in den älteren Sediment­ schichten, d.h. abgelagert vor dem Klimawandel Abb. 3.5.11 Zusammenhang zwischen der Verkieselung der Kieselalgen (Schalendicke) und dem Klimawandeleffekt. Schalendicke Encyonopsis Typ Aulacoseira Typ Staurosira Typ Beschreibung, Temperatur­ ansprüche, Beispiele Stärke Klimawnadeleffekt Cyclotella Typ Kieselalgen Typ Bergseen im Klimawandel 37 Abb. 3.5.12 Entwicklung der Pigmentmengen im Sediment des tiefen subalpinen Grünsees (Berchtesgadener Alpen). Die Pigmentmengen beziehen sich auf ein Gramm Trockensediment. Die Pigmente Alloxanthin bis Zeaxanthin wurden zuvor kalibriert, so dass die genauen Konzentrationen bestimmt werden konnten. Die Pigmente Diadinochrome bis Violaxanthin konnten zwar identifiziert werden, aber für die Menge konnte nur die „Stärke des Ausschlags“ im Chromatogra­ phen verwendet werden. 38 Pigmente Chromatographen kalibZehn der elf im Pigmente konnten in vielen bay­ rierten erischen Bergseen gefunden werden, vor ­allem in produktiveren Seen. Darüber hinaus konnten zehn weitere Farbstoffe anhand ihrer Spektren identifiziert werden. Zu den häufig­ sten zählen Chlorophyll a, das als „Blattgrün“ bekannt ist, und β-Carotin, ein oranger Farbstoff, der die Farbe der namensgeben­ den Karotten hat. Diese beiden Farbstoffe kommen in allen Pflanzen und Algen vor. Sie sind daher ein Maß für die Produktivität Pigmente zeigen eines Sees, d.h. diese an, wie viel pflanzliche Biomasse sich im See aufbauen kann. In fast allen Seesedimenten findet sich außerdem Fucoxanthin. Es gehört, Pigmente mit der Endung wie viele andere „-xanthin“, zur Gruppe der Xanthophylle, die gelblich-bräunlich sind. Fucoxanthin wird Primärproduzenten nur von bestimmten Kiesel­ gebildet, wie zum Beispiel von den algen. Fucoxanthin erreichte mit rund 1 mg pro Gramm Trockensediment im Drachensee die höchste gemessene Konzentration eines Pigments in den bayerischen Bergseensedimenten. Die Menge und die ZusammenPigmente-„Bouquets“, d.h. der setzung der Algen in den Bergseen, sind jedoch von See zu See sehr unterschiedlich. Pigmente im Grünsee-Sediment Bergseen im Klimawandel Diatomeen zeigte, Wie sich bereits bei den unterscheiden sich die Algengesellschaften von flachen und von tiefen Bergseen geneplanktische rell dadurch, dass in letzteren Formen gedeihen. Dementsprechend finden sich auch spezifische Pigmente, die nur in Planktonalgen vorkommen, vor allem in tieferen Seen wie zum Beispiel das Allo- und Prasinoxanthin im Grünsee ( Abb. 3.5.12). Diese Farbstoffe lassen sich zwar auch im Sediment flacherer Seen finden. Dort kommen sie allerdings in wesentlich geringeren Mengen vor ( Abb. 3.5.13). Diese geringePigmenten planktischer ren Mengen an Algen treten in den flachen Bergseen zudem erst in den jüngeren Schichten der Sedimente auf, insbesondere seit den 1980er Jahren, während sie etwa im tiefen Grünsee schon seit über hundert Jahren eine Rolle spielen. Außerdem unterscheiden sich flache und tiefe Bergseen hinsichtlich des Beginns und des PigmentmenAusmaßes der Zunahme der gen. Diese Entwicklung zeichnet sich in den tiefen Bergseen zumeist deutlich früher ab, Pigmentmenwährend die Zunahme der gen in flacheren Gewässern erst wesentlich später einsetzt, dann jedoch explosionsartig. planktischer Wie bereits beim Auftreten epiphythischer Kieselalgen beoder Pigmente im Delpsee-Sediment Abb. 3.5.13 schrieben wurde, sind bei den Entwicklungen Pigmente ähnliche Kippunkte des der Ökosystems Bergsee erkennbar. Durch die Klimaerwärmung werden diese überschritten. Je nach Höhenlage wird in tiefen Bergseen in der Regel eine Erwärmung des Epilimnions und die Verlängerung der sommerlichen Schichtung bewirkt, so dass Planktonalgen gedeihen können und mehr Pigmentgehalt der Sedimente folglich der allmählich zunimmt. In flachen Seen hingegen bleibt das Ausmaß der Besiedelung des Aufwuchs­ gesamten Gewässergrunds mit algen zunächst gleich, bis die Erwärmung des Sees schließlich die Ansiedelung und die Ausbreitung von Wasserpflanzen erlaubt. Da die Wasserpflanzen ebenfalls besiedelt werden können, ermöglicht dieser Prozess erstmalig einen dreidimensional verteilten Algen aufwuchs am Gewässergrund und die Etablierung weiterer Algenarten im Kippunkts Bergsee. Nach Eintreten dieses Pigment­ steigen in flachen Bergseen die mengen folglich drastisch an. Insgesamt zeigen statistische Berechnungen, dass die Pigmente und der Algen Entwicklung der in fast allen Bergseen eng mit der Temperatur und damit der Klimaerwärmung gekoppelt ist [ 12]. Entwicklung der Pigmentmengen im Sediment des flachen subalpinen Delpssees (Karwendelgebirge). Weitere Erläuterungen Abb. 3.5.12. Abb. 3.5.14 Entwicklung der stabilen Isotope von Kohlen- und Stickstoff und daraus abgeleitete Parameter am Beispiel des subalpinen Hörnlesees (Allgäuer Alpen). Zur Erläuterung der einzelnen Parameter Info-Kasten. Bergseen im Klimawandel 39 Kohlenstoff-, Stickstoffisotope und abgeleitete Parameter i ■ δ 15N: Verhältnis des schweren seltenen StickstoffIsotops 15N zum leichteren und häufigeren 14N ■ δ 13C: Verhältnis des schweren seltenen KohlenstoffIsotops 13C zum leichteren und häufigeren 12C ■ Wertebereiche: Da die Anteile schwerer Isotope oft extrem klein sind und, um sie international zu nor­ mieren, wird in einer Formel das Verhältnis der bei­ den Isotope gegen das eines Standards gerechnet. Daraus können sich dann negative Promillezahlen der Isotopenverhältnisse (δ) ergeben. Je mehr schweres Isotop vorhanden ist, desto positiver ist der Wert. ■ TN: Gesamtstickstoff (Total Nitrogen) als Anteil an der Gesamtmasse einer Probe ■ TC: Gesamtkohlenstoff (Total Carbon) als Anteil an der Gesamtmasse einer Probe ■ TIC: Gesamter anorganischer Kohlenstoff (Total Inorganic Carbon), sprich mineralischer, z.B. aus Kalk Gesteinen gelöster ■ TOC: Gesamter organischer Kohlenstoff (Total Organic Carbon), entspricht im Sediment den sterblichen Überresten aller Organismen (Bakterien, Pflanzen, Algen, Tieren) ■ TOC/TN: Verhältnis organischen Kohlenstoffs zum Gesamtstickstoff Stabile Isotope Isotopenverhältnissen von StickBei den stoff und Kohlenstoff sowie bei den daraus abgeleiteten vier Parametern zeigen die Werte in den Sedimenten der bayerischen Bergseen oft dieselbe Entwicklung an. Diese wird exemplarisch anhand der Ergebnisse des Hörnlesees ( Abb. 3.5.14) und des Funtensees ( Abb. 3.5.15) gezeigt. Die δ 15N und δ 13C-Werte nehmen in nahezu allen Seen mit der Zeit tendenziell ab und werden kontinuierlich negativer ( Abb. 3.5.17). D.h. Isotope (14N, 12C) die häufigeren leichten reichern sich zunehmend in den jüngeren Sedimentschichten an. Diese Entwicklung 40 Bergseen im Klimawandel Photosynthese lässt sich als Zunahme der Primärproduktion interpretieren, bzw. der da Pflanzen und Algen bei ihren durch Enzyme gesteuerten biochemischen Reaktionen in der Regel die leichteren und häufigeren Isotope eines Elements bevorzugen [ 13]. Photosyntheseraten können Gesteigerte zu gesteigerten mikrobiellen Abbauprozessen am Gewässergrund und in tiefen Seen Hypolimnium zum Sauerstoffschwund im führen. Auch durch diese Prozesse kann es zu einer Abreicherung der schweren 13CIsotope im Sediment kommen, so dass die δ 13C-Werte zusätzlich negativer werden. Am Verlauf der δ 13C-Werte im Hörnleseekern lässt sich erkennen, dass diese bis Mitte der 1940er Jahre annähernd konstant waren und anschließend für gut zehn Jahre abnahmen, d.h. negativer wurden. Diese Abnahme lässt sich durch die überdurchschnittlich warmen Sommer dieser Jahre erklären, die eine Primärprodukti­ vorübergehend erhöhte on im See zur Folge hatten. In den deutlich kühleren Jahren der folgenden Jahrzehnte kehrte sich diese Entwicklung allerdings nochmals um, bevor die Klimaerwärmung ab den 1970er massiv an Fahrt aufnahm. Diese Entwicklung äußert sich in abnehmenden δ 13C-Werten, d.h. in zunehmender Primärproduktion. Entsprechend dieser Isotopen-Werte steigen auch die Werte des gesamten organischen Kohlenstoffs (TOC) und des Gesamtstickstoffs (TN) im Sediment, d.h. es wird mit der Zeit immer reicher an pflanzlichen Überresten. Die ebenso leicht steigenden Werte an anorganischem Kohlenstoff (TIC), also beispielsweise aus Gesteinen gelöste Kohlenstoffverbindungen, zeigen einen Anstieg des Eintrags aus dem Einzugsgebiet der Seen an. Im Zuge des Klimawandels häufen sich extreme Starkregenereignisse und es verkürzen sich die Phasen einer vor Erosion schützenden Schneebedeckung. Diese Tatsachen sind die beiden Hauptfaktoren, die in relativ kurzer Zeit zu einem deutlichen Ansteigen von ausgewaschenem Material in den Seen führen [ 14]. Langsamere Reaktionen auf den Klimawandel sind dagegen beispielsweise der Anstieg der Vegetation in den Alpen wie z.B. der Baumgrenze [ 15]. Dieser Entwicklung folgt eine zunehmende biologische Verwitterung. Dabei werden durch Wurzeln von Felsen bzw. Steinen kleine Partikel abgesprengt, wodurch zusätzlich Abb. 3.5.15 Entwicklung der stabilen Isotope von Kohlen- und Stickstoff und daraus abgeleitete Parameter am Beispiel des subalpinen Funtensees (Berchtesgadener Alpen). Zur Erläuterung der einzelnen Parameter InfoKasten. immer mehr mineralischer Kohlenstoff in den See ausgewaschen werden kann [ 16]. Das TOC/TN-Verhältnis bleibt entgegen der Entwicklungen der anderen Parameter im Hörnlesee relativ konstant. Aufgrund der Werte ist das organische Material im Sediment vor allem durch autochthones, d.h. im See produziertes Pflanzenmaterial geprägt. Algen weisen meist einstellige TOC/TN-Verhältnisse auf, während dieser Wert bei Wasserpflanzen um 10 und Landpflanzen in der Regel deutlich über 10 liegt [ 13]. Bei vielen anderen Sedimenten wie etwa im Funtensee ( Abb. 3.5.15) lässt sich dagegen eine Abnahme dieses Verhältnisses beobachten. Dies deutet darauf hin, dass das organische Material in diesem Bergsee zunehmend von Algen im Vergleich zu Wasserpflanzen und zu von außen eingetragenem Pflanzenmaterial dominiert wird, was die einstelligen TOC/TNWerte festigt. Der Trend der kontinuierlich zunehmenden Dominanz der Algen lässt sich auf die Erwärmung infolge des ­Klimawandels zurückführen. Im Gegensatz zum inzwischen durch Algen dominierten Funtensee bedeMakrophytenbestände mit cken dichte Aufwuchsalgen den gesamten GewäsPrimär­ sergrund des Hörnlesees. Diese produzentengemeinschaft befindet sich offensichtlich seit langem im Gleichgewicht. Durch die Etablierung eines Bergwaldes und/ oder durch den Zusammenbruch der Wasser­ pflanzengesellschaften sowie die jeweils damit verbundene Zunahme an Nährstoffen, könnte sich dieses Gleichgewicht zugunsten einer anschließend dominierenden reinen Algengesellschaft verschieben. In den Bergseen der bayerischen Alpen, in deren unmittelbaren Einzugsgebiet eine Berghütte steht, sind diverse Baumaßnahmen schließlich auch im See zu erkennen. Am Funtensee ist beispielsweise zu sehen, dass die zeitliche Entwicklung der stabilen Isotope in den Sedimenten gut mit Ereignissen am Kärlingerhaus erklärbar ist Pigment­ ( Abb. 3.5.15). Wie bereits die analyse am Funtensee zeigte, folgt auf Neu-, Um- und Ausbau des Kärlingerhauses in den ersten Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts ein Anstieg sowohl des organischen Materials Primärprodukti­ als auch der seeinternen on im See. Da durch die Hütte Nährstoffe in den See gelangten, sind die entsprechenden Klimawandel-induzierten Trends, wie die Zunahme organischen Kohlenstoffs (TOC) und die Abnahme von δ 13C, wesentlich stärker ausgeprägt, als vergleichsweise am Hörnlesee. Erst mit dem Bau einer Kläranlage im Bergseen im Klimawandel 41 Abb. 3.5.16 Der alpine Drachensee direkt unterhalb der Coburger Hütte in der Mieminger Kette. Jahr 2002 kehrten sich diese Trends rasant um und gingen auf Werte zurück, wie sie ohne eine solche Hütte zu erwarten wären. Ähnliche Auswirkungen zeigten sich auch durch die Einflüsse der Coburger Hütte am Drachensee in der Mieminger Kette ( Abb. 3.5.16) und durch die Rappenseehütte am Rappensee im Allgäu. Darüber hinaus zeigt der Abgleich der Iso­ topenwerte mit Pflanzenproben aus dem Einzugsgebiet, dass sich sowohl flache und tiefe Seen als auch Bergseen der montanen, subalpinen und alpinen Höhenstufen unterscheiden ( Abb. 3.5.17). Grundsätzlich weisen tiefe Seen in allen drei Höhenlagen geringere δ 13C-Werte auf als flache Bergseen. Dieser Befund lässt sich darauf zurückführen, dass am unbelichteten Gewässergrund der tiefen Seen verstärkt bakterielle Abbauprozesse unter Sauerstoffverbrauch stattfinden, die zu einer zusätzlichen Abnahme der δ 13C17]. Werte führen [ 13, Die Werte flacher Seen sind dagegen im Wesentlichen durch ihre pflanzlichen KomSignaturen dieser ponenten geprägt. Die Seen sind meist Mischungen der δ 13C-Werte der Algen- und Wasserpflanzen sowie Falllaub der umgebenden Vegetation wie Bäume 42 Bergseen im Klimawandel oder krautige Pflanzen. Selbstverständlich gewinnt das Falllaub bezogen auf einen Wasserkörper umso mehr an Bedeutung, je kleiner das Gewässer ist. Ausnahmen stellen dabei alpine Seen dar. Dort fehlen ausgeprägte Pflanzenbestände insbesondere Wälder im Umland. In Flachseen wie dem Brendelsee (Bre) und dem Seeleinsee (See) kann sogar die geringe autochthone Produktion die Kohlenstoff signatur prägen, so dass in deren Sedimenten die vergleichsweise höchsten δ 13C-Werte ermittelt wurden ( Abb. 3.5.17). In den tiefen alpinen Seen der bayerischen Alpen fehlt eine gerichtete Dynamik, wie sie in den anderen Höhenstufen beobachtet werden kann. Durch intensivere Abbauprozesse, vor allem aber durch die Veränderungen der Vegetation wie dem Anstieg der Baumgrenze oder einem verstärkten Pflanzenwachstum, zeigen montane und subalpine Bergseen klare Trends hin zu negativeren Kohlenstoff- und Stickstoff- Isotopen, entsprechend den Signaturen der Vegetationsformen. In alpinen Einzugsgebieten hingegen muss sich teilweise erst Boden für Pflanzen neu bilden, und es wachsen nur Kräuter und Gräser. Die δ 13C- und die δ 15N-Werte liegen daher im Bereich dieser Pflanzen. Abb. 3.5.17 Stabile Iso­ tope der Sedimentkerne der bayerischen Bergseen im Abgleich mit den Proben aus deren unmittelbaren Einzugsgebieten. Die Seen sind unterteilt in montane (oben), subalpine (Mitte) und alpine Bergseen (unten). Bergseen im Klimawandel 43 3.5.3 Klimawandel in bayerischen Bergseen Die Untersuchungen der Sedimentkerne zeigen deutlich, dass der Klimawandel alle bayerischen Bergseen beeinträchtigt und sich schon seit mehreren Jahrzehnten auf Ökosysteme auswirkt. Die die jeweiligen Veränderungen können allerdings von See zu See sehr unterschiedlich sein. Auf welche Weise die Klimaerwärmung einen Bergsee beeinflusst, hängt maßgeblich von seiner Höhenlage, seiner Tiefe und auch von sei- Abb. 3.5.18 Aus den Pigmentdaten errechnete Zunahme des Gesamtphosphats in den Bergseen pro Dekade in Abhängigkeit von der Höhenlage. Im Bereich der Baumgrenze sind die gegenwärtigen Zunahmen am höchsten. nem Nährstoffgehalt ab. Die deutlichsten Kipppunkte sind gegenwärtig an den Seen entlang der Baumgrenze zu beobachten. Diese liegt in den bayerischen Alpen aktuell zwischen 1600 und 1800 m. Im Bereich dieser Baumgrenze erlauben zum einen die aktuellen und die in naher Zukunft zu erwartenden Seetemperaturen, dass sich erstmals größere Wasserpflanzenbestände aufbauen können. Zum anderen bedeutet die Etablierung erster Bäume und lockerer Wälder in dieser Höhenlage die einschneidendste Veränderung. Infolge dieser Entwicklung wird die Verfügbarkeit von Nährstoffen durch Einträge aus dem Umland der Seen deutlich ansteigen. Pigmente lässt Anhand der sedimentären sich beispielsweise die Konzentration des Gesamtphosphors in den Bergseen rekonstruieren und erlaubt damit die Abschätzung [ 18] um wie viel diese seit den 1970er Jahren zunahm. Die Neuetablierung von 44 Bergseen im Klimawandel Makrophyten führt zu einer Überschätzung der Gesamtphosphorkonzentrationen durch Pigmentanalysen und zu einer UnterschätDolinenseen bzw. zung dieser Werte in in Bergseen. Zwar schwanken diese Werte, doch im Mittel entspricht die Entwicklung in den letzten Jahrzehnten einer Zunahme des Phosphorgehalts um 1 µg pro Liter und Dekade ( Abb. 3.5.18). Der Wert allein mag gering erscheinen. In Bezug auf die mittlere Phosphorkonzentration von 6,9 µg/l in den bayerischen Bergseen entspricht das im 21. Jahrhundert aber fast einer Verdopplung in nur 50 Jahren – induziert durch die Klimaerwärmung. Bei den teils drastischen VerändeÖkosystem Bergsee durch die rungen im Erwärmung von etwa 1,7 °C im bayerischen Alpenraum seit den 1970er Jahren, die die Kieselalgen und Untersuchungen der Pigmente zeigten, könnte diese Nährstoffzunahme bereits eine Rolle gespielt haben. Sie vermag jedoch vor allem in Zukunft die Trophie der Bergseen zu erhöhen. Bergseen in der Nähe von Berghütten zeigten zudem, dass eine erhöhte Nährstoffverfügbarkeit die Folgen der Erwärmung, v.a. eine Primärproduktion, weiter gesteigerte verstärken [ 19]. Lediglich Bergseen, die zumeist tiefer als 8–10 m sind, reagierten moderater und können die Erwärmung in gewissem Maße abpuffern. Während Veränderungen, d.h. massive Zunahmen der Biomasse von Algen- und Wasserpflanzen in flachen Seen den kompletten See betreffen, beschränken sich diese in tiefen Seen nur auf die Randbereiche. In diesen Seen können die Entwicklungen im Litoral durch den großen Wasserkörper der Freiwasserzone gewissermaßen verdünnt werden. Gleichzeitig sind eine verlängerte Sommerstagnation und die Erwärmung Epilimnions mit der damit verbundedes Planktons von größerer nen Zunahme des Bedeutung. Damit gilt auch für die bayerischen Bergseen zumindest während des Sommers: „Die blauen Seen werden blauer, die grünen werden grüner“. 3.6 Schutz und Erhalt der bayerischen Bergseen Die Untersuchungen haben gezeigt, dass die meisten Gesellschaften der Bergseen bereits stark auf den Klimawandel reagieren. Deshalb bedarf es des Schutzes dieser einzigÖkosysteme, um deren wichtige artigen Funktionen, die in Kapitel 3.3 beschrieben wurden, aufrechtzuerhalten. Vermeidung von Abwässern Neben der globalen Erwärmung ist es lokal oft zusätzlich der Nährstoffgehalt, der die Reaktionen eines Sees infolge des Klimawandels steuert. Wenn in ihrem Einzugsgebiet stark frequentierte Berghütten liegen, deren Abwässer vor Ort nicht sachgerecht entsorgt werden, zeigen Bergseen häufig erhöhte Nährstoffgehalte und reagieren auf die Erwärmung wesentlich stärker. Algen und Wasserpflanzen können sich dort deutlich stärker und schneller ausbilden. In Seen, in denen es für Wasserpflanzen noch zu kühl ist, verschlammt das Sediment. Aufgrund des eintönigen Untergrunds verringert sich Primärproduzenten, was die Diversität der beispielsweise am Funtensee beobachtet werden kann. Die geringere Diversität bedeutet in der Regel eine höhere Anfälligkeit für Störungen. Ein Kippen des Systems Bergsee zu schlechteren Sauerstoffbedingungen am Gewässergrund, die dann eine zusätzliche Nährstofffreisetzung bewirken, wird zunehmend wahrscheinlicher. In alpinen Bergseen, in denen ein ausgeprägtes Wachstum von Algen und Pflanzen noch durch kühle Temperaturen unterbunden wird, könnte eine Anreicherung von Nährstoffen in einigen Jahrzehnten in Kombination mit der weiteren Erwärmung drastische Konsequenzen haben. Obwohl diese Bergseen heute noch als kalte blaue Juwelen erscheinen, können sie beim Erreichen von Temperaturen, die ein Algenwachstum ermöglichen, sprunghaft zu trüben grünen Gewässern werden. Aus diesem Grund muss die Zufuhr von jeglichen Abwässern in Bergseen so weit wie möglich verringert oder gar ganz unterbunden werden. Selbstverständlich ist es weder ökonomisch machbar noch ökologisch sinnvoll, jede Berghütte über Abwasserleitungen an eine kommunale Kläranlage anzuschließen. Das anfallende Abwasser könnte jedoch beispielsweise gesammelt und dann abtransportiert werden. Am ökologischsten wäre es, eine biologische Kläranlage in der Nähe der Hütte zu errichten, außerhalb des ober- und unterirdischen Einzugsgebiets. Eine solche Anlage müsste so positioniert werden, dass das geklärte Abwasser ober- oder auch unterirdisch talwärts abfließen kann, ohne in den Bergsee zu strömen. Am Kärlingerhaus wurde im Jahr 2002 eine solche Kläranlage gebaut. Bereits wenige Jahre nach dessen Inbetriebnahme brach das Algenwachstum wieder ein. Entsprechende Maßnahmen sind also innerhalb kürzester Zeit wirksam und deutlich sichtbar. Vermeidung von Rodungen im Einzugsgebiet Massive Holzeinschläge, bei denen durch den Abtransport auf den Rückewegen auch der Boden aufgerissen wird, führen häufig zu einem Anstieg der Auswaschung des Bodens. Erfolgt die Holzgewinnung oberhalb eines Sees, so nimmt dieser das Bodenmaterial anschließend wie ein Sammelbecken auf, was zunächst zu einer Trübung führt. Schließlich verschlammt der Gewässergrund und Eutrophierung äußert sich in einem eine verstärkten Algenwachstum. Ein solches Szenario konnte anhand der UntersuchunIsotopen am Höfersee gen von stabilen Kieselalgen entschlüsselt werden. Die Pigmentmengen im Sediment und die dieses Bergsees nahmen hier etwa ab dem Jahr 2000 explosionsartig zu ( Abb. 3.5.19). Isotopensignatu­ Zeitgleich deuteten die ren der Sedimente auf Material hin, das von Laub- und Nadelbäumen stammt ( Abb. 3.5.17). Historische Satellitenbilder bestätigten schließlich den Verlust von Waldflächen in der unmittelbaren Umgebung des Sees um das Jahr 2000. Möglicherweise wurde dort massiver Windwurf nach dem Orkan Lothar im Dezember 1999 entfernt. Dieses folgenschwere Ereignis, das einer kompletten Rodung gleichkommt, bewirkte schließlich eine nachhaltige ökologische Veränderung in Bergseen im Klimawandel 45 Abb. 3.5.19 Rodungsfolgen im Höfersee (Allgäuer Alpen in Tirol). Entwicklung der Kieselalgen und Pigmente als Folgen massiver plötzlicher Materialeinschwemmung durch Waldrodungen im direkten Einzugsgebiet, wie Satellitenbilder von 2000 belegen. Zu der Zeit sind die Rodungsflächen noch relativ frisch (rot umrahmt), um 2016 wächst dort wieder Jungwald heran. Die Umrisse des Höfersees sind blau umrahmt. 46 diesem montanen Bergsee. Gegenwärtig ist der gesamte See von Laichkräutern besiedelt, was vermutlich vor dem Eintrag von Feinsubstrat aus dem Umland nicht der Fall war. Daher sollten zum Schutz von Bergseen entsprechende Rodungsmaßnahmen in der direkten Umgebung vermieden werden, während die naturverträgliche Entnahme einzelner Bäume vertretbar ist. Vermeidung von Aufstauungen Der Bau von Staudämmen hat zweckmäßig den Anstieg des Wasserspiegels von Bergseen zur Folge. Dadurch verlagert sich das Ufer des Bergsees weiter nach oben und der von Pflanzen bewachsene ursprüngliche Uferbereich wird überspült. Als Konsequenz entwickelt sich der ehemalige Uferstreifen zu Seeboden, wodurch in gesteigertem Maße Pflanzen- und Bodenmaterial und damit auch Nährstoffe in den See gelangen. In Abhängigkeit von der Aufstauhöhe erfolgt schließlich im Bergsee eine mehr oder minder Eutrophierung. Ein solcher Prozess starke konnte an einem der untersuchten Bergseen beobachtet werden: dem Rappensee in den Allgäuer Alpen. Durch den Bau einer kleinen ca. 1 m hohen Staumauer wurde der WasserBergseen im Klimawandel spiegel des Rappensees 1948 für die Nutzung des Wassers im Almgebiet angehoben. Für die Folgezeit lassen sich im Sedimentkern Eutrophierung typische Anzeichen leichter Kieselalgengesellschafbeobachten. Die ten stellten sich entsprechend um und die Pigmentkonzentrationen stiegen leicht an. Da der Rappensee ein alpiner Bergsee ist, Primärproduktion hielt sich der Anstieg der durch die kurze Vegetationsperiode und niedrigen Temperaturen in Grenzen. Als mögliche Folge dauerte jedoch auch die Regeneration Ökosystems länger. Die Ergebnisse des der Untersuchungen der Sedimentkerne deuten auf eine mindestens 40-jährige Erholungsphase dieses Bergsees hin, wobei der Gewässergrund relativ schlammig blieb. Gegenwärtig ist der Rappensee in einem ökologischen Gleichgewicht und hat das Erscheinungsbild eines klaren Bergsees. In Folge der Klimaerwärmung zunehmend längere Schichtungsphasen könnten allerdings die Rücklösungsprozesse der Nährstoffe aus dem Sediment fördern, so dass der Rappensee eutrophieren würde. Auwieder langsam ßerdem steht eine große Berghütte wie eine tickende Zeitbombe in Nähe des Rappensees, denn ein möglicher Zwischenfall bei der Abwasserentsorgung könnte diesen Bergsee zum sofortigen Umkippen bringen. Somit ist ein Hüttenbetrieb in der Nähe von Bergseen kritisch zu sehen, wenn nicht zumindest eine zuverlässige Abwasserentsorgung gewährleistet werden kann. Begrenzung von Trinkwassergewinnung aus Bergseen Heutzutage wird in den bayerischen Alpen direkt aus Bergseen nur noch selten Trinkwasser gewonnen, eher wird es aus Quellen oder Bergbächen abgeleitet. Mit der zunehmenden Verschärfung des Klimawandels kann das Wasser in den Bergen jedoch einerseits immer knapper werden, da die Winter kontinuierlich schneeärmer werden und somit im Frühjahr zunehmend das Schmelzwasser fehlt. Anderseits werden stagnierende stabile Hochdruckwetterlagen häufiger ( Info-Kasten in Kapitel 3.2 und 4.2.2), die sommerliche Dürren nach sich ziehen können. Infolgedessen werden zahlreiche Bergquellen und -bäche phasenweise trockenfallen, so dass schließlich die Bergseen als natürliche Wasserreservoire genutzt werden müssen. Wie bereits in den großen bayerischen Voralpenseen beobachtet wurde [ 20], nehmen auch in den Bergseen allein durch die Veränderung des Klimas die Wasserspiegelschwankungen 21]. Bei manchen kontinuierlich zu [ 10, Bergseen der bayerischen Alpen betragen sie heute bereits über 6 m. Solche Dynamiken haben dramatische Auswirkungen auf die Lebensgemeinschaften im See und nur wenige austrocknungstolerante Spezialisten können sich etablieren. Eine zusätzliche Wasserentnahme zur Nutzung würde die Situation weiter verschärfen und könnte zur gänzlichen Austrocknung von Bergseen in Hitzesommern führen. Bereits heute tritt dieser Zustand bei kleinen Bergseen mit stark schwankendem Wasserspiegel nahezu ein, wie z.B. beim Seeleinsee im Jahre 2015 ( Abb. 3.5.20). Daher sollte auch künftig aus kleinen Bergseen, die ohnehin schon stärkeren Wasserstandsschwankungen unterworfen sind, kein Wasser zur Nutzung entnommen werden. Aus größeren Seen mit dauerhaften Zuflüssen könnten möglicherweise definierte Wassermengen entnommen werden, wobei unbedingt die Entwicklung des Wasserstands verfolgt werden muss. Bei gravierenden Änderungen sollte die Wasserentnahme dann entsprechend reduziert bzw. ganz eingestellt werden. Bei Bergseen mit höheren Nährstoffgehalten muss bei einer Absenkung des Wasserspiegels auch damit gerechnet werden, dass Nährstoffe aus dem Tiefenwasser bzw. aus dem Sediment leichter an die Oberfläche eutrophieren gelangen und den See weiter können. Abb. 3.5.20 Fazit Um die hochsensiblen Ökosysteme der Bergseen unter dem Druck des Klimawandels zu erhalten, sollten menschliche Eingriffe in Seen und deren Umland auf ein Minimum reduziert werden. Das heißt nicht, dass prinzipiell jegliche Nutzung ausgeschlossen ist. Sie sollte jedoch unter Berücksichtigung der jeweiligen Eigenschaften eines Sees naturverträglich und begrenzt sein. Das bedeutet allerdings, dass kleine Seen mit wenig Pufferkapazität gänzlich ungestört bleiben müssen. Bergseen im Klimawandel Fast ausgetrockneter Seeleinsee (Berchtesgadener Alpen) nach einem trockenen Hitzesommer im Herbst 2015. 47 4 Aspekte der Klimaforschung an Seen Erkenntnisse über die vielfältigen Effekte der globalen Erwärmung auf Seen zu gewinnen und daraus Maßnahmen abzuleiten, sind eine große Herausforderung an die Klimaforschung. Bisher standen verschiedene Themen im Fokus, die an klaren und algentrüben Seen im Alpenvorland und in Nordbayern untersucht wurden. In diesem Zusammenhang wurde die Auswirkung des Klimawandels auf die Verbreitung von Cyanobakterien untersucht, die Giftstoffe ins Freiwasser von Seen abgeben können. Außerdem wurden die Folgen des Klimawandels auf die Lebensräume im Uferbereich von Seen erforscht, die durch Unterwasserpflanzen und durch Röhrichte, speziell das Wasserschilf, strukturiert werden. Darüber hinaus wurde abgeschätzt, ob die Ausfällung von Kalk im Freiwasser von Seen als Kohlenstoffsenke dienen kann. 4.1 4.2 4.3 4.4 48 Cyanobakterien und Cyanotoxine in bayerischen Seen Die Unterwasservegetation bayerischer Seen Die Röhrichte bayerischer Seen Seen als Kohlenstoffsenke Aspekte der Klimaforschung an Seen 49 58 71 79 4.1 Cyanobakterien und Cyanotoxine in bayerischen Seen 4.1.1 Cyanobakterien – Biologie und globale Bedeutung terien selbst bei sehr schlechten Lichtverhältnissen gedeihen. Was sind Cyanobakterien? Im Verlauf der Evolution haben sich Einzeller mit Zellkern entwickelt, die schließlich nach Endosymbionten-Theorie [ 22] aktiv der Cyanobakterien aufgenommen haben und Photosynthese betreiben konnten. dadurch Auf diese Weise entstanden die Pflanzen und Chloroplasten waren einst Cyanoderen bakterien. Cyanobakterien sind überall vorkommende Photo­ mikroskopisch kleine Bakterien, die synthese betreiben können. Ihr Name leitet sich von ihrer häufig blaugrünen Farbe ab, Cyan bezeichnet und durch Pigmendie als te hervorgerufen wird. Früher war nicht klar, dass es sich im wissenschaftlichen Sinn um Bakterien handelt, also um Einzeller ohne Zellkern. Daher wurden die Cyanobakterien zunächst fälschlicherweise „Blaualgen“ genannt. Cyanobakterien sind eine der ältesten Lebensformen auf der Erde. Vor rund 2,5 Milliarden Jahren gehörten sie zu den ersten Photosynthese betreiOrganismen, die ben konnten. Sie besaßen bereits den dazu Chlorophyll notwendigen Blattfarbstoff und konnten mithilfe von Sonnenenergie aus Kohlendioxid und Wasser Biomasse bilden und dabei Sauerstoff freisetzen. Daneben haben Cyanobakterien noch weitere charakPhyco­ teristische Pigmente wie das blaue Phycoerythrin. Diese cyanin und das rote Pho­ Pigmente erhöhen die Effizienz der tosynthese, da sie zusätzliche Lichtenergie Chlorophyll überaufnehmen und auf das tragen können. Daher können die Cyanobak- Bedeutung der Cyanobakterien Wie viele andere Bakterien sind auch die Cyanobakterien wichtige Akteure im Stoffhaushalt von Gewässern. Von größter Bedeutung ist der gewaltige Beitrag der Cyanobakterien zur weltweiten Sauerstoffproduktion, der auf rund 50 % geschätzt wird und mit einer entsprechenden Fixierung von Kohlendioxid aus der Atmosphäre einhergeht. Eine bildliche Vorstellung der enormen Dimensionen dieser Prozesse liefern regelmäßig SatelliCyanobakterienblüten wie tenbilder von z.B. in der Ostsee, die sich über tausende von Kilometern erstrecken ( Abb. 4.1.2). Nicht nur in den Meeren, sondern auch in den Binnengewässern sind vor allem die einzellig lebenden Formen eine wichtige Grundlage Aspekte der Bergseen Klimaforschung im Klimawandel an Seen Abb. 4.1.1 Farben und Formen verschiedener Cyanobakterien-Gattungen aus bayerischen Seen. links: Dolichospermum mit Hetero­ cyste (Pfeil), ­Mitte: Pseuda­ nabaena, rechts: Anabaena mit Hetero­ cyste (Pfeil). 49 Abb. 4.1.2 Satellitenbild einer Algen- und Cyanobakterienblüte in der Ostsee, die dunkle Linie ist die Spur eines weißen Schiffs. im Nahrungsnetz. Es gibt jedoch auch viele Cyanobakterienarten, die Kolonien bilden. Bei den fädigen Formen können bestimmte Heterocysten ( Abb. Zellen, sogenannte 4.1.1, schwarze Pfeile), für die Fixierung von elementarem Stickstoff (N2) spezialisiert sein. Der Stickstoff wird zunächst mit Hilfe von Enzymen zu anorganischem Ammonium umgewandelt und schließlich in organische Stickstoffverbindungen eingebaut, wie z.B. Chlorophylle oder die Erbsub­ Proteine, stanzen DNA und RNA. Abb. 4.1.3 Pikocyanobakterien der Gattung Synechococcus aus dem Großen Ostersee. 50 Ozeanen [ 23, 24] und später auch in den 26]. Binnengewässern erkannt [ 25, Die meisten Cyanobakterien lassen sich mikroskopisch gut erkennen. Wenn sie Massenvorkommen, also „Blüten“ bilden, ist ihr Vorkommen sogar mit bloßem Auge festzustellen. Die Pikocyanobakterien sind dagegen mit dem Mikroskop nicht identifizierbar ( Abb. 4.1.3), da sie mit etwa 0,5 bis 1,5 µm Cyano­ wesentlich kleiner sind und keine bakterienblüten ausbilden. Wegen ihrer Pigmentausstattung können die Pikocyanobakterien in größeren Tiefen von Seen und Meeren Photosynthese betreiben und Sauerstoff produzieren. In den Weltmeeren kann der Beitrag der Pikocyanobakterien zur gesamten Photosynthese bis zu 50 % betragen [ 23, 24]. In Seen finden sich ausschließlich Vertreter der Gattung Synechococcus, deren Entwicklung und Bedeutung im Zuge des Klimawandels noch gänzlich ungeklärt ist. Cyanotoxine Cyanobakterien sind unentbehrlich für das Leben auf der Erde. Im Zuge der globalen Erwärmung kommt es jedoch zu einer deutlichen Zunahme von Arten, die Cyanotoxine freisetzen. Diese Entwicklung macht die „Blaualgen“ zum Gegenstand der Klimaforschung. Pikocyanobakterien Die Existenz und die Bedeutung von Pikocyanobakterien wurden wissenschaftlich erst in jüngster Vergangenheit zunächst in den Aspekte der Klimaforschung an Seen Die Cyanotoxine können von einigen Arten Algenblüten ins während sommerlicher Wasser abgegeben werden und zu ernsthaften Problemen an Badeseen, Fischteichen oder in der Trinkwasseraufbereitung führen. Anhand ihrer Wirkungsweise lassen sich Lebergifte (Hepatotoxine), Nervengifte (Neurotoxine) und Kontaktgifte (Dermatoxine) unterscheiden. Wissenschaftlich ist noch nicht abschließend geklärt, wann und warum Cyanobakterien diese Giftstoffe produzieren. Es wurde jedoch nachgewiesen, dass es von vielen Cyanobakterienarten sowohl Stämme gibt, die die jeweiligen Toxine produzieren können und andere Stämme, die nicht dazu imstande sind. Darüber hinaus konnte gezeigt werden, dass beispielweise das Toxin Microcystin die Cyanobakterien selbst vor oxidativem Stress schützen können, der durch starke Sonneneinstrahlung und Erwärmung des Wassers entsteht. Mit anderen Worten sind Microcystin-produzierende Cyanobakterien besser gegen die Folgen des Klimawandels gewappnet und werden in Zukunft häufiger auftreten [ 25]. 4.1.2 Cyanobakterien in bayerischen Gewässern Pikocyanobakterien in den Osterseen Die Osterseen erstrecken sich von Iffeldorf bis zum Starnberger See ( Abb. 4.1.4). Sie bestehen aus einer Kette von zahlreichen Einzelseen, die von Süden nach Norden entsprechend dem natürlichen Gefälle durchflossen werden, und sie weisen einen Gradienten kontinuierlich abnehmender Trophie auf. Aus diesem Grund eignen sich diese Seen besonders gut für vergleichende Untersuchungen des Vorkommens von Gewässerorganismen, so dass die Frank-Hirschvogel-Stiftung von 2014 bis 2017 das Projekt „Pikocyanobakterien als Bioindikatoren für die Gewässergüte“ finanzierte. eutrophen Schiffhüttensee, an den Am oligo-mesotrophen Seen Großer Ostersee und Gröbensee sowie am sehr oligotrophen Lustsee wurden während der Vegetations­ periode 2015 monatlich Proben entnommen, um die Dichten und die Verteilung der Pikocyanobakterien zu bestimmen. Dabei kamen sowohl molekularbiologische Methoden für die Identifikation als auch eine optische Zählung der Zellen zur Anwendung. Die Zählung der Pikocyanobakterien erfolgte an einem Durchflusszytometer. In sogenannten diesem strömt die Wasserprobe in einer sehr feinen Kapillare an einem Detektor vorbei, der optisch die Anzahl der mikroskopisch kleinen Zellen erfasst und diese anhand ihrer jeweils charakteristischen Pigmente erkennen kann. Dabei lassen sich die Zellen der Pikocyanobakteriumgattung Synechococcus durch Phycoerythrin deren zusätzlichen Farbstoff von anderen pflanzlichen Einzellern ( Phy­ Chloro­ toplankton) unterscheiden, die nur Photosynthese besitzen. phyll für die Mit Ausnahme des eutrophen Schiff­ hüttensees konnten in den meso- und oligotrophen Gewässern der Osterseen in wenigstens einem Monat große Dichten von mindestens 200 000 Zellen/ml des Aspekte der Bergseen Klimaforschung im Klimawandel an Seen Abb. 4.1.4 Osterseen mit dem Starnberger See im Hintergrund. Innerhalb der Seenkette nimmt die Trophie der Gewässer von Süden nach Norden ab. 51 Abb. 4.1.5 Zelldichten von Synechococcus zwischen April und Oktober 2015 im Großen Ostersee, im Gröbensee und im Lustsee. Bereiche, in denen keine Daten erhoben wurden, sind grau dargestellt (Abbildung nach [ 26]). Pikocyanobakteriums nachgewiesen werden, wenn auch zu unterschiedlichen Zeitpunkten Trophie ( Abb. 4.1.5). Mit abnehmender nahm in diesen Seen der Anteil an Cyanobakterien tendenziell zu, die wiederum von den Pikocyanobakterien dominiert wurden. Gleichzeitig nahm die Artenvielfalt im Plankton ab [ 26]. Synechococcus trug durchschnittlich 15 % zur Gesamtzahl aller Bakterienzellen bei. Dank ihrer im Verhältnis zum Volumen sehr großen Oberfläche kommen die winzigen Pikocyanobakterien wesentlich besser mit nährstoffarmen Bedingungen zurecht als größeres einzelliges Phytoplankton [ 27]. Aufgrund ihrer Vorteile bei lichtschwachen Bedingungen und in nährstoffarmen Seen, die in der Regel auch klarer sind, konzentrierten sich die Pikocyanobakterien auf die Tiefenzonen der Seen und befanden sich meist unterhalb der Sprungschicht, wo die Temperatur selbst im Sommer nur bei 8–10 °C lag. Im sehr oligotrophen Lustsee bildeten sich klaren schließlich im Hochsommer über dem Seegrund in rund 16 m Tiefe mit über 200.000 Zellen/ml große Synechococcus-Vorkommen eutrophen Gewässern der aus. In den Osterseen dominieren dagegen Algen und Makrophyten als Primärproduzenten und Cyano- bzw. Pikocyanobakterien spielen dort überhaupt keine Rolle. Zusammenfassend zeigen die Untersuchungen, dass die bisher wenig bekannten Pikooligotrophen cyanobakterien vor allem in Primärproduzenten Seen die wichtigsten und somit wesentliche Akteure im Nahrungsnetz dieses sensiblen Gewässertyps sind. Es ist zu vermuten, dass sich der Klimawandel eutrophierenden Wirkung aufgrund seiner auf diese bemerkenswerte Cyanobakterien- 52 Aspekte der Klimaforschung an Seen oligotrophe Gegruppe auswirken und wässerökosysteme aus dem Gleichgewicht bringen könnte. Dies ist Gegenstand aktueller Klimaforschung an Seen. Cyanobakterien in ausgewählten bayerischen Seen Das bayerische Staatsministerium für Umwelt und Verbraucherschutz finanzierte von 2013 bis 2016 die Studie „Auswirkungen des Klimawandels auf die Verbreitung von Cyanobakterien und damit verbundene Folgen für bayrische Seen (CYKLIMA)“. Im Zuge dieses Forschungsprojekts wurden vier bayerische Seen untersucht. Am Bergknappweiher, Ammersee, Schliersee und dem Großen Ostersee wurden zunächst alle vorkommenden Bakterien erfasst, das heißt auch solche, die nur unter bestimmten photoautotroph sind, also Bedingungen Photosynthese betreiben können, und heterotroph sind. Letztere sind solche, die für ihren Stoffwechsel darauf angewiesen, autotrophe Organismen bestimmte dass Grundstoffe produzieren und bereitstellen. Zur Identifizierung aller Bakterien der ausgewählten Seen wurde eine hochmoderne molekulargenetische Methode angewandt, das Next Generation Sequencing, kurz NGS [ 28]. Es zeigte sich, dass die BakterienPlankton sehr vielfältig gesellschaften im Bakterioplankton setzte sich aus sind. Das hunderten von Arten zusammen, die zu 16 unterschiedlichen Bakterienklassen gehören ( Abb. 4.1.6 A) [ 29]. Die Cyanobakterien trugen mit einem unterschiedlich großen Anteil von 5–19 % zu den Bakterien bei, wobei sich auch jahreszeitliche Unterschiede Limnothrix redekei zahlreich vor und im Ammersee bzw. im Großen Ostersee wird durchgehend Planktothrix rubescens, die Burgunderblutalge, angetroffen [ 29]. Letztere schichtet sich typischerweise in einer bestimmten Tiefe ein, die in beiden Seen zwischen 8 und 10 m liegt ( Abb. 4.1.7). Da sowohl Limnothrix als auch Planktothrix potenzielle Produzenten des Cyanotoxins Microcystin sind, wurde am Schliersee und am Ammersee ein ganzjähriges Monitoring durchgeführt. Dabei wurden monatlich aus verschiedenen Gewässertiefen Wasserproben entnommen, um das Vorkommen der Cyanobakterien im Bakterioplankton dieser Seen räumlich und zeitlich einschätzen zu können. ergaben ( Abb. 4.1.6 A, B). Die höchsten Anteile an Cyanobakterien waren dabei stets Bakterioplankton nährstoffarmer Seen im oligo-meso­ zu verzeichnen, wie z.B. im oligotrophen trophen Schliersee und im Großen Ostersee. Den niedrigsten Beitrag leisteten die Cyanobakterien zur mikrobiellen eutro­ Gemeinschaft des Freiwassers von phen Gewässern, z.B. im Bergknappweiher nahe Weilheim. Wie bereits die Analyse der Pikocyanobakterien zeigte, nahmen also Trophie die Anteile der mit zunehmender Bakterioplankton eines Cyanobakterien am Sees ab. Die Pikocyanobakteriengattung Synechococcus war dabei stets unter den häufigsten Vertretern ( Abb. 4.1-1.6 C). Im Schliersee kommt jedoch regelmäßig auch Für die Analyse der Wasserproben wurde eine spezielle gentechnische Methode, die sogenannte „quantitative Polymerase-Kettenreaktion“ genutzt, kurz qPCR. Mit diesem Verfahren lässt sich die Individuenzahl bestimmter Arten, insbesondere der Toxinbildner, ermitteln. Limnothrix erreichte im Schliersee im Jahr 2014 zum Zeitpunkt der Vollzirkulationen im Spätwinter/Frühling und im Herbst mit bis zu 150 000 Zellen/ml die größten Dichten. Während des sommerlichen Klarwasserstadiums waren kaum Zellen detektierbar. Im Ammersee verteilte sich Planktothrix während der Frühjahrszirkulation fast über den ganzen durchlichteten Wasserkörper und erreichte bis zu 2 Mio. Zellen/ml. Während der sich anschließenden sommerlichen Schichtung des Sees konzentrierte sich das Vorkommen von Plankthotrix auf den Tiefenbereich am unteSprungschicht und erreichte ren Ende der beispielsweise im August 2014 in einer Tiefe von 10 m ein Maximum von 4 Mio. Zellen/ml. Aspekte der Bergseen Klimaforschung im Klimawandel an Seen Abb. 4.1.6 Nach [ 29]: A: Bakterienzusammensetzung im Freiwasser der Seen. B: Anteil der Cyanobakterien an den Bakterien. C: Zusammensetzung der Cyanobakterien. 53 Abb. 4.1.7 Links: Limnothrix redekei-Fäden aus dem Schliersee (in der Mitte des Bildes eine braune Kiesel­ alge, rechts: Planktothrix rubenscens aus dem Großen Ostersee. Abb. 4.1.8 Links: Am 22.07.2016 war der Bergknappweiher klar und im Plankton ka­ men nur Pikocyanobakterien vor. Rechts: Von ­August bis November bildeten sich besonders im Sommer aufschwimmende Cyanobakteri­ enblüten 54 Im Gegensatz zu den Gewässern Ammer-, Oster- und Schliersee ist der Bergknappweiher bei Weilheim sehr klein, flach und eutroph. Dort konnten für entsprechende Cyanobakterienblüten Gewässer typische in Form auffallender grüner Schlieren an der Wasseroberfläche beobachtet werden, die sich innerhalb kürzester Zeit entwickeln können. Zu dieser Erscheinung kommt es, wenn an massenhaft vorkommenden CyanobakPhotosynthese winzige terien infolge der Sauerstoffbläschen haften. Durch den entstehenden Auftrieb sammeln sich die Cyanobakterienkolonien an der Wasseroberfläche. Dieses Phänomen wird als „Aufrahmen“ bezeichnet ( Abb. 4.1.8). Im Laufe der Vegetationsperiode 2016 konnten am Bergknappweiher verschiedene Phasen beobachtet und mit bestimmten Cyanobakteriengattungen in Verbindung gebracht werden. Zunächst bestand die Cyanobakteriengemeinschaft dieses Gewässers bis in den Frühsommer zu 70 % aus der nützlichen Pikocyanobakteriengattung Synechococcus, das keine Massenvorkommen ausbildet. Ende Juli setzte innerhalb Cyanobak­ kürzester Zeit die Bildung von Aspekte der Klimaforschung an Seen terienblüten ein ( Abb. 4.1.8). Zu Beginn der Blüte dominierte die Gattung Dolichosper­ mum (siehe Abb. 4.1.1), ein Cyanobakterium, das eine Reihe von Toxinen produzieren kann. Während des maximalen Cyanobakterienvorkommens gewann die Gattung Microcystis zunehmend an Bedeutung, deren Vertreter ebenfalls Gifte produzieren können. Das Massenvorkommen, das in Form von schlierenbildenden und aufschwimmenden Cyanobakterien bereits mit bloßem Auge an der Wasseroberfläche zu beobachten war, ging erst im November zurück. Auch danach waren weiterhin Cyanobakterienvorkommen im Berknappweiher nachweisbar, die zum größten Teil aus Microcystis bestanden. Aquarienversuche zur Cyanobakterienent­ wicklung Um die Auswirkungen des Klimawandels auf die Produktion von Algengiften in bayerischen Gewässern zu prüfen, wurden Versuche in Aquarien mit Seewasser durchgeführt. Jeweils im Frühling, im Sommer und im Herbst wurde aus Seen unterschiedTrophie Seewasser entnommen und licher dieses direkt in Aquarien überführt. Diese wurden anschließend in den Klimakammern an der Limnologischen Station Iffeldorf über einen Zeitraum von acht Wochen beobachtet. Dabei wurden in den Aquarien die natürlichen Lichtverhältnisse und die mittlere Wassertemperatur der jeweiligen Jahreszeit simuliert. In weiteren Aquarien wurde das Seewasser mit Heizstäben erwärmt, um den Einfluss des Klimawandels zu studieren ( Abb. 4.1.9). Mit molekularbiologischen Methoden wurde die Zusammensetzung der gesamten Bakteriengemeinschaft inklusive der Cyanobakterien im Laufe des Experiments erfasst. bei den Aquarienexperimenten mit Seewasser aus dem flachen eutrophen Bergknappweiher ( Abb. 4.1.9, vergleiche auch Abb. 4.1.8). Auch in tieferen geschichteten Seen verschiebt die zunehmende Erwärmung die Entwicklung und verändert die Zusammensetzung der Cyanobakterien. In den Aquarienexperimenten mit Wasser aus oligo-mesotrophen Großen Ostersee dem wurden beispielsweise durch Erwärmung die dominierenden Synechococcus-Zellen durch den potentiellen Toxinbildner Limnothrix zurückgedrängt [ 29]. Die Aquarienexperimente zeigen, dass die Auswirkungen des Klimawandels von der Jahreszeit abhängen und dass saisonale Effekte eine große Rolle bei der Entwicklung von potenziell toxischen Cyanobakterien­ gattungen wie z.B. Microcystis spielen. Diese Gattung erreicht die größten Wachstumsraten erst bei 30 °C [ 30] und bevorzugt eutrophe Gewässer [ 31]. Microcystis Im Projekt „Klimawandel fördert toxische Cyanobakterien – Detektion von Cyanotoxingenen in Gewässern (CYTOXKLIMA)“ wurden bayerische Seen hinsichtlich des Vorkommens von potentiell toxinbildenden Cyanobakterien und von Cyanotoxingenen untersucht. Das Projekt wurde von 2017 bis 2020 im Rahmen des „Verbundprojektes Klimawandel und Gesundheit“ , VKG (vkg.bayern.de) durch das ist einer der häufigsten Cyanotoxinbildner in Bayern und im Gegensatz zu anderen Arten vor allem an Seeoberflächen anzutreffen. Die im Zuge des Klimawandels immer früher einsetzende Erwärmung der Seen verbessert die Startbedingungen für die Cyanobakterien zu Beginn der Vegetationsperiode deutlich und dieser Vorsprung wirkt sich bis in den Spätherbst aus, insbesondere in flachen und nährstoffreichen Seen. Das zeigte sich z.B. Staatsministerium für Umwelt und Verbraucherschutz und das Staatsministerium für Gesundheit und Pflege finanziert. Zum Nachweis der Cyanobakterien und Cyanotoxingene wurden spezielle Methoden mit sogenannten Gensonden entwickelt, optimiert und angewendet ( Tab. 4.1.1). Auf diese Weise wurde in zahlreichen weiteren bayerischen Gewässern das Vorkommen vieler Cyanobakteriengattungen, die Toxi- Cyanotoxine und Cyanotoxingene in bayeri­ schen Seen Aspekte der Bergseen Klimaforschung im Klimawandel an Seen Abb. 4.1.9 Links: Entnahme von Wasserproben aus Seen unterschiedlicher Trophie für die Aquarienexperimente, Mitte: Anordnung der Versuchsaquarien in der Klimakammer, rechts: Aquarienexperimente mit Wasser aus dem Bergknappweiher (BKW) sechs Wochen nach der Probenahme, V1 = erste Versuchsreihe, Wasserentnahme im Frühling, Tc = Kontrolle, Wassertemperatur im See zum Zeitpunkt der Probenahme, Tc + 5 °C = Temperatur um 5 °C erhöht. 55 See (Landkreis), Trophie: blau = oligotroph, grün = oligo­ mesotroph, orange = me­ sotroph, rot = eutroph. Grau: Nachweis der Cyanobakteriengattungen, die toxinbildende Stämme haben. Hellblau: Nachweis der Cyanotoxingene, (Gene für das Cyanotoxin Cylindrospermopsin konnten im Rahmen der Untersuchungen in keinem der Seen nachgewiesen werden). 56 Nachgewiesene Toxingene Snowella Planktothrix Microcystis Limnothrix Cylindrospermopsis Cyanobium Aphanizomenon See Trophie Dominante Cyanobakteriengattungen Altmühlsee (RH) rot (eutroph) X Bannwaldsee (OAL) orange (mesotroph) X Bergknappweiher (STA) rot (eutroph) X Degerndorfer Weiher (STA) rot (eutroph) X Egglburger See (EBE) rot (eutroph) X Eitzenberger Weiher (WM) rot (eutroph) Fischkalter See (WM) grün (oligomesotroph) Großer Alpsee (OA) blau (oligotroph) X Haarsee (WM) rot (eutroph) X Hahnenkammsee (WUG) rot (eutroph) X Hopfensee (OAL) rot (eutroph) X Kleiner Brombachsee (WUG) rot (eutroph) X Kleiner Dutzendteich (N) rot (eutroph) X Klostersee (EBE) rot (eutroph) Langweiher (EBE) rot (eutroph) Langwieder See (M) blau (oligotroph) Lußsee (M) blau (oligotroph) Maisinger See (STA) orange (mesotroph) Neuer Baarer Weiher (PAF) orange (mesotroph) Niedersonthofener See (OA) blau (oligotroph) Öschlesee (OA) orange (mesotroph) Riedener Weiher (WM) rot (eutroph) Schillersberger Weiher (WM) rot (eutroph) Silbersee (N) rot (eutroph) Weißensee (OAL) grün (oligomesotroph) Aspekte der Klimaforschung an Seen X X X X X X X X X X X X X X X Anatoxin-a Tab. 4.1.1 Dominierende potenziell toxische Cyanobakterien und nachgewiesene Cyanotoxingene in 25 bayerischen Gewässern. Es wird vermutet, dass das Microcystin eine Rolle bei der Aufnahme des Spurenelements Saxitoxin In Laborstudien wurde bereits die Toxinproduktion der häufig auftretenden Gattung Microcystis aeruginosa auf ihre Abhängigkeit von Umwelteinflüssen untersucht. Es zeigte sich, dass die Temperaturerhöhung haupt- sächlich für den Anstieg der Giftigkeit einer 31]. AußerProbe entscheidend war [ 29, dem verursachten sowohl die Anwesenheit von konkurrierenden Pikocyanobakterien, als auch ein Anstieg des Gesamtphosphats eine Zunahme der entsprechenden Toxingene [ 32]. Dabei wurde deutlich, dass die Giftigkeit bereits ohne Wachstum der Micro­ cystis-Population steigen konnte, indem das entsprechende Toxingen stärker aktiv war, was eine erhöhte Bildung von Microcystin zur Folge hatte. Außerdem wurde eine ansteigende Giftigkeit beobachtet, wenn konkurrierende Cyanobakterien anwesend waren, die nicht in der Lage sind, Toxine zu bilden. Microcystin ne produzieren können, festgestellt. Wenn Cyanotoxingene in den Seen vorhanden sind, werden diese zum Teil bereits gegenwärtig bei geeigneten Umweltbedingungen aktiviert und Cyanotoxine gebildet. Es werden allerdings auch in aktuell Cyanotoxin-freien Seen Cyanotoxingene detektiert, was eine wichtige Frühwarnung ist. In solchen Seen besteht die Gefahr, dass in kurzer Zeit große Mengen an Cyanotoxinen produziert werden, sobald sich die Umweltbedingungen infolge des Klimawandels ändern. X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Abb. 4.1.10 Eisen spielt, das für den Stoffwechsel der „Blaualgen“ wichtig ist. In der Konkurrenz um Spurenelemente könnten Vertreter der Gattung Microcystis schließlich Mycrocystin produzieren, um Eisen besser und schneller aufnehmen zu können. In Bezug auf die Eisenaufnahme von Microcystis spielen Fraßfeinde wie Zooplankton jedoch keine Rolle, da diese nicht um gelöste Eisenionen konkurrieren, sondern ihren Eisenbedarf über ihre Nahrung decken [ 32]. Möglicherweise reagieren toxinbildende Cyanobakterien auch mit einer erhöhten Microcystinproduktion, um die Eisenaufnahme zu optimieren, wenn eutrophe­ das Element bei wärmeren und ren Bedingungen durch schlechtere Löslichkeit und höheren Verbrauch knapper wird. Die Untersuchungen in zahlreichen Seen ( Tab. 4.1.1) zeigen deutlich, dass Cyanotoxingene vor allem in wärmeren und flachen Trophie nachweisbar sind. Seen höherer Neben den häufig vorkommenden Genen für das Lebergift Microcystin konnten in einigen Seen auch Gene für die Biosynthese der Nervengifte Saxitoxin und Anatoxin-a nachgewiesen werden. Diese werden unter anderem von Planktothrix, Cylindrospermop­ sis, Aphanizomenon und Anabaena gebildet, die bei der Bestandsaufnahme in den Cyanobakteriengesellschaften bayerischer Seen gefunden wurden. Das bedeutet, dass in Badegewässern neben der routinemäßigen Überwachung der Microcystinkonzentrationen künftig auch dringend die Konzentrationen der Nervengifte Saxitoxin und Anatoxin-a bestimmt werden sollten. Diese Toxine werden zwar seltener produziert, sind allerdings wesentlich giftiger und stellen dadurch eine ernstzunehmende gesundheitliche Gefahr für Menschen und Tiere dar. Um in Zukunft ein zuverlässiges Monitoring zu gewährleisten, ist eine Etablierung der analytischen Nachweismethoden für die vorkommende Toxine unumgänglich. Pikocyanobakterien an der bakteriellen Gemeinschaft der Gewässer zu rechnen ist. Die Pikocyanobakterien bilden keine Massenvorkommen aus und produzieren keine Cyanotoxine. Der Klimawandel führt in Gewässern zu höheren mittleren Wassertemperaturen eutrophiernde Wirkung. und hat eine Beide Entwicklungen fördern blütenbildende Cyanobakterien ( Abb. 4.1.11). Innerhalb dieser Gruppe verschiebt sich infolge des Klimawandels das Verhältnis zugunsten der Cyanobakterien, die Cyanotoxine bilden können. Das heißt mit ansteigender SeetemperaTrophie ist mit einer tur und zunehmender Zunahme der toxischen Cyanobakterien und der Cyanotoxinkonzentrationen zu rechnen. Vereinfacht dargestellte Entwicklung der Bakteriengesellschaften in bayerischen Seen und der Konzentrationen der Cyanotoxine. Mit der Klimaerwärmung und der Eutrophie­ rung wird in Gewässersystemen der Kipppunkt überschritten, ab dem Cyano­ bakterienblüten auftreten und somit die Cyanotoxinkonzentrationen ansteigen. Abb. 4.1.11 AphanizomenonBlüte im warmen und hoch eutrophen Altmühlsee. Künftige Entwicklung der Cyanobakterien und der Gefährdung durch Cyanotoxine Zusammenfassend ( Abb. 4.1.10) lässt sich feststellen, dass in bayerischen Gewässern infolge des Klimawandels mit einer Abnahme des Anteils der Cyanobakterien, speziell der Aspekte der Bergseen Klimaforschung im Klimawandel an Seen 57 4.2 Die Unterwasservegetation bayerischer Seen 4.2.1 Makrophyten und ihre Bedeutung Was sind Makrophyten? Zu den Makrophyten werden alle komplett submersen Wasseruntergetauchten, d.h. pflanzen und Armleuchteralgen (Characeen) emersen Wasserpflangezählt sowie die zen, die unter Wasser wurzeln und ganz oder teilweise über die Wasseroberfläche hinauswachsen. Zu den häufigsten Gattungen der submersen Makrophyten gehören das Laichkraut (Potamogeton, Abb. 4.2.1 links), das Tausendblatt (Myriophyllum, Abb. 4.2.1 rechts) oder der Tannenwedel (Hippuris, Abb. 4.2.1 links, Abb. 4.2.3 links). Eine weitere große Gruppe der Makrophyten sind die Armleuchteralgen (Characeae, Abb. 4.2.3 rechts). Abb. 4.2.1 Links, Gefärbtes Laichkraut (Potamogeton co­ loratus, rotbraun) und Gewöhnlicher Tannenwedel (Hippuris vilgaris, grün), rechts, Ähriges Tausenblatt (Myriophyllum spicatum). 58 Wie schon ihr Name verrät, zählen sie nicht Gefäßpflanzen, sondern zu den Alzu den gen und sind nah verwandt mit fädigen oder einzelligen Grünalgen. Armleuchteralgen sind sehr ursprünglich aufgebaut. Sprosse und Ästchen sind im Prinzip in Kammern unterteilte, mit Wasser und Zellbestandteilen gefüllte schlauchartige Zellen. Der Wasserdruck Photosynthese entsteund eine infolge der hende Kalkkruste (siehe Kapitel 4.4.2, Biogene Kalkfällung) verleihen den Armleuchteralgen Stabilität. Wegen ihres kompakten Baus können sie in Wassertiefen von bis zu 60 m gedeihen, während die höheren Pflanzen nur bis ca. 8 m Tiefe vordringen. Darunter würden sie wegen ihrer z.T. mit Luft gefüllten Aspekte der Klimaforschung an Seen Gefäße durch den Druck der Wassersäule zerstört. Um ihre charakteristische Kalkkruste ausbilden zu können, sind Characeen vorwiegend in kalkreichen Gewässern verbreitet, das heißt in vielen Seen des Alpenvorlands. So kommen sie zum Beispiel in den großen Seen Ammersee, Starnberger See, Chiemsee und Waginger-Tachinger See vor. Bedeutung der Makrophyten Die Unterwasservegetation und der mancherorts regelrechte Unterwasserdschungel ( Abb. 4.2.2) stellen für unterschiedliche Gewässertiere Verstecke zum Schutz und Bruträume als Kinderstube bereit, die z. B. von Insektenlarven, Schnecken, Muscheln, Amphibien und Reptilien sowie von Fischen genutzt werden. Die Laichkräuter verdanken ihren Namen verschiedenen Fischen wie z.B. den Brachsen und den Schleien, die ihren Laich an diese Pflanzen kleben, damit die Eier und die daraus hervorgehenden Larven für ihre Entwicklung ausreichend mit Sauerstoff Makrophyten strukversorgt werden. Die turieren also den Lebensraum unter Wasser und dienen gleichzeitig als Nahrung für manche der erwähnten Tierarten. Außerdem wirken stabile Wasserpflanzenbe­ stände der Gewässertrübung entgegen, die Phytoplankton, d.h. mikroskopisch durch kleine Algen und Cyanobakterien, verursacht wird. Dies erreichen die Wasserpflanzen, Abb. 4.2.2 Makrophyten strukturieren den Lebensraum der Tiere unter Wasser und bieten Schutzund Bruträume sowie Nahrung, hier: Zahlreiche Rotfedern im Schutz von Gewöhnlichem Tannenwedel und NuttallsWasserpest. indem sie mit den pflanzlichen Mikroorganismen um die im Wasser gelösten Pflanzennährstoffe konkurrieren, wodurch sie die Phytoplanktons eindämEntwicklung des Ma­ men. Daher kann die Entfernung von krophyten zugunsten des Badebetriebs, z.B. mit einem Mähboot oder durch den Besatz mit grasenden Fischen wie Silber- und Graskarpfen sehr nachteilige Folgen haben. Wenn die Wasserpflanzen im Wettbewerb um die Nährstoffe fehlen, profitiert schnell gedeiPhytoplankton. Dadurch werden hendes insbesondere kleinere Seen schlagartig trüb Algen­ und gegebenenfalls auch toxische blüten gefördert (siehe Kapitel 4.1). Makrophyten als Zeiger der Gewässergüte – der Makrophytenindex Makrophyten kommen in den meisten Seen oder Flüssen vor, sofern es die Lichtverhältnisse, die Wassertemperaturen und die Konzentrationen an Pflanzennährstoffen Kiesel­ erlauben. Wie die verschiedenen algen (siehe Kapitel 3.1) sind auch zahlreiche Wasserpflanzen eng an eine bestimmte Gewässerqualität gebunden, so dass sich die Zusammensetzung der UnterwasservegeTrophie ändert. tation mit zunehmender Die meisten Armleuchteralgen (Characeen, Abb. 4.2.3 rechts) sind auf nährstoffarme, saubere und kältere Seen begrenzt, während der Gewöhnliche Tannenwedel (Hippuris vulgaris, Abb. 4.2.3 links) beispielsweise nur eutrophen Gewässern gedeiht. in Dieser Zusammenhang wurde früh erkannt [ 33, 34] und die Wasserpflanzen als Indikatoren genutzt, d.h. als Zeigerarten, um anhand des sogenannten Makrophytenindex Belastung von Gewässern entlang ihdie rer gesamten Uferlinie zu bestimmen. Diese Methode wurde im Rahmen des Projekts „Erarbeitung eines ökologischen Bewertungsverfahrens für Fließgewässer und Seen im Teilbereich Makrophyten und Phytobenthos zur Umsetzung der WRRL“ , das durch das ehemalige Bayerische Landesamt für Wasserwirtschaft von 2000 bis 2002 finanziert wurde, kontinuierlich weiterentwickelt. Seit 2005 wird die Methode in ganz Deutschland bei Gewässeruntersuchungen nach der EUWasserrahmenrichtlinie zur Bewertung des ökologischen Zustands von Flüssen und Seen regelmäßig angewendet. Die genaue VorgeAspekte der Bergseen Klimaforschung im Klimawandel an Seen 59 Abb. 4.2.3 Links, gewöhnlicher Tannenwedel (Hippuris vulgaris); rechts, Armleuchteralegen (Characeen). hensweise wird in der Verfahrensanleitung des Landesamtes für Umwelt als standardisierte Methode detailliert beschrieben [ 35]. 4.2.2 Auswirkungen des Klimawandels auf die Makrophytenvegetation Der Klimawandel wirkt sich auf die Pflanzenwelt unter Wasser anders aus als auf Öko­ systeme an Land. Auch in Gewässern spielen steigende Temperaturen eine entscheidende Rolle. Da der Wasserkörper jedoch große Wärmemengen aufnehmen, speichern und wieder abgeben kann, werden die Temperatureffekte gedämpft. In Seen kommen nicht extreme Temperaturen zum Tragen, sondern kontinuierlich steigende durchschnittliche Wassertemperaturen. Zusätzlich wirken sich durch den Klimawandel bedingte Veränderungen der Niederschlagsverhältnisse auf Makrophyten sind Wasserpflanzen aus. Die zwar nicht wie Landpflanzen unmittelbar von niederschlagsarmen Perioden betroffen, da sie dadurch keinen Wassermangel erleiden. Die zunehmenden und extremeren Hoch- Einfluss des Klimawandels auf Gewitter Mit fortschreitender Erwärmung der Atmosphäre kann immer mehr Wasser über Land- und Gewässeroberflächen verdampfen. Je mehr Wasserdampf in der Luft ist, desto eher kommt es zur Wolkenbildung. In einer zunehmend wärmeren Atmosphäre ist rein physikalisch mehr Energie vorhanden. In Kombination mit der größeren Menge an Wasser in der Atmosphäre können daher nicht nur häufiger Gewitter entstehen. Gleichzeitig sind sie oft wesentlich stärker, da die Turbulenzen bzw. die Auf- und Abwinde in einer Gewitterzelle deutlich kräftiger werden. Zusätzlich wirkt sich die Abschwächung Info-Kasten unter des Jetstreams (siehe Kapitel 3.2) auf die Gewittersituation in den gemäßigten Breiten aus. Wenn sich 60 Aspekte der Klimaforschung an Seen i die ausgleichenden Winde zwischen den Tropen und den sich stärker aufheizenden Polkappen abschwächen, lassen bei uns die Höhenwinde nach. Diese sind in Europa für den Westwinddrift von Großwetterlagen, d.h. für die Bewegung von Hochund Tiefdruckgebieten zumeist in Richtung Osten verantwortlich und damit für die Verschiebung von Gewitterzellen. Ein schwächerer Jetstream verursacht daher auch ein örtliches Stagnieren von Gewittern, die sich teils sehr punktuell entladen können. So treten mancherorts verheerende Sturzfluten und Hagelschäden auf, während im Nachbarort möglicherweise nur ein paar Tropfen vermeldet werden. Die Zunahme dieser Extremereignisse wird in ganz Deutschland mittlerweile in jedem Sommer beobachtet. wasserereignisse durch Starkregenereignisse und starke Gewitter beeinträchtigen die Unterwasservegetation jedoch, da die damit verbundenen Stoffeinträge zu Trübungen der Gewässer führen und das den Pflanzen zur Verfügung stehende Licht verändern. peraturbedürfnisse auf warme bzw. auf sich schnell erwärmende Gewässer beschränkt. Neophyten richten ökologische, Nicht alle ökonomische oder andere Schäden an. Die invasiven fremden Arten können jedoch Ökosysteme verursagroße Probleme für chen. Einfluss steigender Wassertemperaturen auf die Biodiversität der Makrophyten Nicht alle bayerischen Gewässer laufen Geinvasive wärmeliebende Arten fahr, durch besiedelt zu werden. Je nach der Höhenlage, der Menge des Wasseraustausches und der Größe der Becken der Seen wird sich der Klimawandel in unterschiedlicher Weise auf deren Wärmehaushalt auswirken. Im Rahmen des Projekts „Verbreitung von Wasserpflanzen als Folge des Klimawandels – ein Vorhersagemodell für die Betroffenheit stehender Gewässer in Bayern“, das von 2011 bis 2014 durch das bayerische Staatsministerium für Umwelt und Verbraucherschutz gefördert wurde, wurden 54 Seen in verschiedenen Regionen Bayerns untersucht. Die Ausbreitung nicht-heimischer Wasserpflanzen ( Neophyten) ist eine Hauptursache für den Verlust an Biodiversität und verändert die Zusammensetzung und die Funktion der Unterwasservegetation von Seen gravierend. Durch die klimabedingt zu erwartenden Temperaturerhöhungen steigt die Gefahr, dass sich nicht-heimische Wasserpflanzen in den bayerischen Gewässern invasiv vermehren. Im ansiedeln und Neophy­ Sinne des Naturschutzes gelten invasiv, wenn sie Auswirkungen ten als auf andere Arten, Lebensgemeinschaften und Biotope haben, indem sie heimische Arten in der Konkurrenz um Lebensraum und Ressourcen verdrängen [ 36]. In Gewässern Neophyten zu zählen allerdings 75 % der invasiven bzw. potenziell invasiven den Arten, während diese an Land nur rund 15 % Neophyten ausmachen. der Es konnte gezeigt werden, dass in den letzten 100 Jahren 24 aquatische Neophyten in Deutschland eingewandert sind [ 37]. Meistens gelangen diese Arten über die Niederlande und Belgien nach Europa und dringen von Nordwesten in die heimischen Gewässer ein. Elf dieser fremden Arten wurden bereits in bayerischen Gewässern angetroffen. Die meisten davon waren auf Grund ihrer Tem- Das Ziel war es, zu bestimmen, welche Neophyten Gewässer als Lebensraum für besonders geeignet sind, um vorherzusagen, welche Seen infolge der zu erwartenden Erwärmung besonders gefährdet sind. Bei den Untersuchungen wurden die Temperaturen der Seen regelmäßig bestimmt und darauf geachtet, ob die Gewässer bereits von wärmeliebenden Arten besiedelt waren. Großes Nixenkraut – Indikator für die Entwicklung der Gewässertemperatur Im Zuge der erwähnten Untersuchungen diente das heimische Große Nixenkraut (Najas marina marina) als wichtige Zeiger- Aspekte der Bergseen Klimaforschung im Klimawandel an Seen Abb. 4.2.4 Links, Großes Nixenkraut (Najas marina), rechts, Entwicklungszyklus des Großen Nixenkrauts in Abhängigkeit von der Temperatur. 61 Abb. 4.2.5 Darstellung der invasionsgefährdeten Seen in Bayern basierend auf der Ausbreitung des wärmeliebenden Nixenkrauts. Links, Invasionsgefährdete Seen bei aktuellen Umweltbedingungen (Stand 2013), rechts, Modellvorhersage: Invasionsgefährdete Seen bei Anstieg der durchschnittlichen Wassertemperatur um 1,5 °C, das Verbreitungsmodell basiert auf Wassertemperatur und Nährstoffbedingungen. Rote Rahmen = Untersuchungsgebiete: 1) Allgäu, 2) Fünfseenland, 3) Osterseenkette, 4) Blaues Land, 5) Region Miesbach, 6) Region Chiemgau, 7) EggstättHemhofer Seenkette, 8) Region Berchtesgaden, 9) Niederbayern, 10) Region Ingolstadt, 11) Donau­ altarme, 12) Oberpfälzer Seengebiet, 13) Region Unterfranken, 14) Region Aschaffenburg pflanze ( Abb. 4.2.4). Diese wärmeliebende heimische Art gedeiht nur in kalkreichen Gewässern und weist mehrere Besonderheiten auf. Sie ist zweihäusig, d.h. es gibt männliche und weibliche Pflanzen. Zudem ist sie einjährig, d.h. sie entwickelt sich jedes Jahr neu aus Samen, was bei Wasserpflanzen äußerst selten ist. Durch umfangreiche Untersuchungen im Freiland und in standardisierten Aquarienversuchen [ 38] konnte gezeigt werden, dass das Große Nixenkraut erst ab einer Wassertemperatur von 15 °C auskeimen kann. Anschließend müssen im Sommer über einen Zeitraum von mindestens sechs Wochen 20 °C und mehr herrschen. Nur dann kann diese Wasserpflanze männliche und weibliche Blüten ausbilden und eine erfolgreiche Befruchtung stattfinden, so dass die Samen an den weiblichen Pflanzen heranreifen und schließlich nach einer Winterruhe wieder auskeimen können ( Abb. 4.2.4). Bis in die 1980er Jahre war das Große Nixenkraut nur in Bayerns wärmsten Seen anzutreffen, d.h. im Waginger-Tachinger See und in den Gewässern der Eggstätt-Hemhofer Seenplatte. Anschließend breitete es sich infolge der höheren Wassertemperaturen kontinuierlich in vielen Seen in Bayern aus ( Abb. 4.2.5 und Abb. 4.2.6, links). Wie alle wärmeliebenden Neophyten ist auch das Nixenkraut ein Gewinner des Klimawandels, da immer mehr Seen während des Sommers die erforderlichen Wassertem- (Abbildung nach [ 39], verändert). 62 Aspekte der Klimaforschung an Seen peraturen von mindestens 20 °C erreichen. Außerdem kann das Nixenkraut durch sein rasantes Wachstum schnell Massenbestände bilden und dadurch andere Arten verdrängen. invasive fremde Arten können Wie viele ausgedehnte Bestände des heimischen Großen Nixenkraut die Biodiversität eines Sees deutlich verringern. Aufgrund dieser Gemeinsamkeit kommen bayerische Seen, deren Bedingungen für das Vorkommen des Großen Nixenkrauts geeignet sind, auch als Lebensraum für wärmelieinvasive Neophyten in Frage und bende sind somit gefährdet, durch diese besiedelt zu werden. Mit Hilfe eines Verbreitungsmodells ( Lo­ gistisches Regressionsmodell) konnten die gesammelten Daten genutzt werden, um alle Seen zu identifizieren, die als Lebensraum für das Nixenkraut und somit auch für wärmeNeophyten geeignet sind. Das liebende Verbreitungsmodell ermöglicht es außerdem, verschiedene Umweltbedingungen und Neo­ deren Effekte auf die Verbreitung der phyten zu simulieren. Unsere Untersuchungen haben gezeigt, dass die klimabedingte Erwärmung der Gewässer bereits ausreicht und in vielen Regionen neophytische Wasserpflanzen Bayerns einwandern könnten ( Abb. 4.2.5, links).In 29 der 54 untersuchten Seen kommt bereits das Große Nixenkraut vor und die Gewässer könnten demzufolge durch wärmeliebende nicht-heimische Arten besiedelt werden. Nur die alpingeprägten und daher kühleren Seen im Allgäu und in der Region um Miesbach sowie die vom Main beeinflussten Seen in Unterfranken sind bisher als Lebensraum für Makrophyten ungeeignet wärmeliebende ( Abb. 4.2.5, links, 1, 5 & 13). Ein simulierter Anstieg der mittleren Wassertemperatur um 1,5 °C, was dem niedrigsten modellierten Wert entspricht [ 40], verschiebt die Situation sehr deutlich. Während gegenwärtig nur etwas mehr als 50 % der Seen in Bayern invasi­ geeignete Umweltbedingungen für Neophyten bieten, könnten bei einem ve Anstieg um 1,5 °C mehr als 75 % der Gewässer von nicht-heimischen Arten besiedelt werden ( Abb. 4.2.5, rechts). Dieser Befund deutet an, dass bereits heute die Biodiversität der Unterwasservegetation bayerischer Seen infolge des Klimawandels verringert ist, und dass mit einer weiteren Verschlechterung der Artenvielfalt durch die Erwärmung der Seen zu rechnen ist. Dabei invasiven geht die Gefahr nicht nur von Neophyten aus, sondern auch von heimischen wärmeliebenden Arten wie dem Großen Nixenkraut. Problematisch sind sowohl invasiven Neophyten als auch beim bei Nixenkraut vor allem Entwicklungen von Massenbeständen und die damit einhergehende Verdrängung anderer heimischer Arten. Aus diesem Grund ist es für die aktuelle und zukünftige Entwicklung der Biodiversität bayerischer Seen notwendig, die Ausbreitung von nicht-heimischen Arten zu verhindern und gegebenenfalls das Auftreten von MasNeophyten und auch senvorkommen der der heimischen Arten durch ein geeignetes Gewässermanagement einzudämmen wie z.B. die gezielte Mahd oder durch das Abdecken von Pflanzenbeständen mit Jutematten [ 41]. Trübung der Seen durch den Klimawandel – Einfluss auf die Unterwasservegetation Der Klimawandel wirkt sich nicht nur direkt über die Zunahme der mittleren Wassertemperatur auf die Unterwasservegetation aus, sondern auch indirekt über die Veränderung des Niederschlags. Aufgrund des globalen Wandels kommt es häufiger sowohl zu Phasen mit Trockenheit im Einzugsgebiet der Seen als auch zu Phasen mit Hochwassern Aspekte der Bergseen Klimaforschung im Klimawandel an Seen Abb. 4.2.6 Klimawandel wirkt sich über Effekte wie höhere Temperaturen, frühere Erwärmung des Wassers, Veränderungen im Niederschlag und höhere CO2Konzentrationen in der Atmosphäre direkt und indirekt auf die Umweltbedingungen in Seen aus und hat somit Auswirkungen auf die Entwicklung und Zusammensetzung der Unterwasservegetation. 63 durch langanhaltende Starkregen- und Extremwetterereignisse. Sowohl klimabedingte Trockenheit als auch Hochwasser haben eine deutliche Zunahme von Stoffeinträgen in die 43]. Durch Dürren Seen zur Folge [ 42, wird wesentlich mehr Material in den betroffenen Flächen angereichert, da die Fähigkeit der Böden zur Wasseraufnahme durch die längeren Trockenperioden abnimmt [ 40]. Anschließende Starkregen- und Hochwasserereignisse führen zu starkem Abfluss aus dem Gewässerumland und dadurch zu vermehrten Stoffeinträgen in die Seen ( Abb. 4.2.6). Die im Zuge von Hochwasserereignissen eingetragenen Stoffe wirken sich auf die Lichtverhältnisse in den Gewässern aus. In Abhängigkeit von der Art der jeweils eingetragenen Stoffe kommt es daher zu Veränderungen der Menge und der Zusammensetzung des pflanzenverfügbaren Lichts. Das Licht ist allerdings ein elementarer Steuerungsfaktor für das Wachstum und für die Entwicklung von Makrophyten und beeinflusst deren Regenerations- und Überlebensfähigkeit stark [ 44]. Daher haben die Konzentrationen und die Zusammensetzungen der Stoffe, die die optischen Eigenschaften der Wassersäule verändern, einen deutlichen Einfluss auf die Abb. 4.2.7 Oben, Veränderung der Lichtzusammensetzung durch verschiedene Trübstoffarten. Pfeillänge deutet den verbleibenden Lichtanteil an, unten, Änderung der Farbe des Wassers infolge der jeweiligen Trübung. 64 Veränderung des Lichts durch Trübstoffe Aspekte der Klimaforschung an Seen Zusammensetzung der Unterwasservegetation [ .45]. Mit den Hochwassern gelangen Humin­ stoffe und Schwebstoffe in die Gewässer. Diese beeinflussen die Lichtverhältnisse im Wasser direkt, indem sie das Licht streuen, reflektieren oder absorbieren. Eingeschwemmte Pflanzennährstoffe fördern u.a. Algenblüten und die Entwicklung von verursachen indirekt eine Veränderung der Lichtbedingungen in der Wassersäule, da die Algen die roten und blauen Anteile des einfallenden Lichtes absorbieren und für die Photosynthese nutzen. Dadurch erscheint das Wasser grün ( Abb. 4.2.7). Der Eintrag von Huminstoffen in ein Gewässer bewirkt eine Braunfärbung ( Abb. 4.2.7), da diese Stoffe große Teile der kurzwelligen Strahlung des einfallenden SonnenHuminstoffe lichts absorbieren [ 46]. Die Makrophyten und das Phy­ können die toplankton daher wirksam vor ultravioletter Strahlung schützen [ 47] und auf diese Weise Lichtschäden in den oberen Schichten der Wassersäule verhindern [ 48]. Gleichzeitig Huminstoffe reduzieren und verändern die photo­ jedoch die für Pflanzen wichtige synthetisch aktive Strahlung (PAR), also den Abb. 4.2.8 Oben links, Mesokosmensystem aus 1000-LiterBecken; unten links, Trübung mit definierten Mengen an Huminstoffen; oben rechts, Trübung mit definierten Mengen an Schwebstoffen; unten rechts, Trübung mit definierten Algensuspensionen. Photosynthese Teil des Lichts, der für die genutzt werden kann. Bisherige Studien deuten darauf hin, dass diese Veränderungen Mak­ das Wachstum von nicht-heimischen Huminstoffe rophyten erleichtern und die daher deren Ausbreitung fördern könnten Hu­ [ 44]. Außerdem könnten höhere minstoff-Konzentrationen zu Veränderungen in der Unterwasservegetation führen, da die Makrophyten ermöglicht, die Trübung den lichtdurchfluteten Flachbereiche der Seen ohne Lichtschäden zu besiedeln. Zusätzlich könnten weitere an Schwachlichtverhältnisse angepasste Arten einen Wachstumsvorteil erhalten. Trübungsexperimente Durch Experimente konnte nachgewiesen werden, dass die verschiedenen Wasserpflanzenarten sehr unterschiedlich auf Trübungen reagieren und dass sich auch die Art der TrüHuminstoffe bung, d.h. durch Algen, durch oder durch Schwebstoffe, bei den untersuch- ten Makrophytenarten unterschiedlich auswirkt. Die Versuche wurden im Rahmen des Forschungsvorhabens „Bayerns Stillgewässer – Einfluss und Anpassungen, Teilprojekt 1: Trübungen von Seen infolge klimabedingter Zunahme von Hochwässern – Auswirkungen auf die Makrophytenvegetation durch veränderte Lichtverhältnisse“ durchgeführt, das von 2014 bis 2019 vom bayerischen Staatsministerium für Umwelt und Verbraucherschutz finanziert wurde. Für die Versuche wurde ein Mesokosmensystem verwendet, das aus bis zu 16 Becken mit je 1000 Liter Fassungsvermögen bestand ( Abb. 4.2.8). In diesen Mesokosmen konnten Experimente mit heimischen und fremden Wasserpflanzenarten unter naturnahen Bedingungen durchgeführt invasive werden und ohne die Gefahr, Ökosystemen zu Arten in natürlichen verbreiten bzw. die Zusammensetzung der heimischen Makrophytengesellschaften zu verändern. Die Becken können abhängig von den Versuchsanforderungen miteinander und/oder mit einem Filtersystem verbunden werden, und sie können mit Sedimenten und Aspekte der Bergseen Klimaforschung im Klimawandel an Seen 65 Wasser aus verschiedenen Voralpenseen befüllt werden. Für die Trübungsversuche wurden diese Becken zudem mit ausgewählten Vertretern heimischer und nicht-heimischer Wasserpflanzen besetzt. Als heimische Versuchspflanzen dienten unter anderem das Große Nixenkraut (Najas marina ssp. marina), das Quirlige Tausendblatt (Myriophyllum verticillatum) und das Kamm-Laichkraut (Stuckenia pectinata), die in bayerischen Gewässern gesammelt wurden ( Abb. 4.2.9). Auch die inzwischen etablierte nicht-heimische Schmalblättrige Wasserpest (Elodea nuttallii) konnte im Freiland gesammelt werden. Die fremden Arten Grundnessel (Hydrilla verticillata) und WechselblattWasserpest (Lagarosiphon major), die bisher nur sehr vereinzelt in heimische Gewässer eingewandert sind, wurden über den Aquarienhandel bezogen ( Abb. 4.2.9). In diesem Zusammenhang muss darauf hingewiesen werden, dass es dringend erforderlich wäre, den Verkauf fremder Arten im Aquarienhandel und Gärtnereien per Gesetz zu reglementieren, denn es konnte gezeigt werden, dass die aquatischen Neophyten über diesen Weg in die heimischen Gewässer gelangen [ 37]. Um die Vergleichbarkeit zu gewährleisten, war der Versuchsaufbau bei allen Trübungsversuchen grundsätzlich identisch. Die Makrophyten wurden in ausgewählten Pflanzkästen/-töpfe eingesetzt und in den 1000-Liter-Becken ausgebracht, die mit Wasser aus einem Voralpensee (Starnberger See) gefüllt waren. Nachdem sich die Pflanzen an die neuen Umweltbedingungen akklimatisiert hatten, wurden für jeden Trübungstyp drei zufällig ausgewählte Becken künstlich eingetrübt. Die Trübung erfolgte entweder mittels Zugabe von Huminstoff-Konzentraten aus dem Teichhandel, fein gesiebtem Seesediment oder einer eigens angesetzten Algenlösung ( Abb. 4.2.8). Ein Teil der Becken blieb unverändert und diente als Referenz für die Analyse des Pflanzenwachstums. Während der Trübung wurden die Umweltbedingungen durchgehend überwacht, d.h. Wassertemperatur, Leitfähigkeit, Lichtmenge, Lichtzusammensetzung und pH-Wert wurden kontrolliert. Die Algen- und Sedimenttrübungen zeigten im Vergleich zu den Referenzbecken keinen Einfluss auf die physikalischen 66 Aspekte der Klimaforschung an Seen Parameter wie den pH-Wert, die Leitfähigkeit Hu­ oder die Wassertemperatur. In den mit minstoffen getrübten Becken war hingegen der pH-Wert durch die im Konzentrat enthaltenen Huminsäuren etwas niedriger als in den Referenzbecken; er blieb jedoch stets im leicht alkalischen Bereich zwischen pH 7 und pH 8. Zu Beginn und am Ende der mehrwöchigen Versuche wurden die Pflanzen vermessen und der durchschnittliche Zuwachs der einzelnen Arten bestimmt. Der Einfluss der Trübung auf die Wasserpflanzen wurde anschließend über die Wachstumsraten ermittelt, d.h. über die Zunahme der Biomasse bis zum Ende des Versuchszeitraums. Dabei wurden die Wachstumsraten der verschiedenen Wasserpflanzenarten in den getrübten Becken und in den ungetrübten Referenzbecken bestimmt und verglichen. Durch die gemessenen Unterschiede in der Biomasse konnte ermittelt werden, wie gut die einzelnen Makrophytenarten unter den verschiedenen Bedingungen gedeihen können. Die Auswertung der Wachstumsraten zeigte jedoch keine eindeutigen Unterschiede zwischen der Gruppe der heimischen und der Gruppe der nicht-heimischen Arten ( Abb. 4.2.9). Die Algentrübung führte bei den meisten Wasserpflanzen zu einem deutlichen Rückgang des Wachstums im Vergleich zu den ungetrübten Becken. Ausnahmen bildeten die Schmalblättrige Wasserpest, auf deren Wachstum die Algen einen positiven Einfluss hatten, sowie das Tausendblatt, dessen Wachstum im Vergleich zu den ungetrübten Becken unverändert blieb. Im Gegensatz zu anderen Studien [ 44] Humin­ konnte kein positiver Effekt der stoff-Trübung auf das Wachstum der nichtheimischen Arten nachgewiesen werden. Das Wachstum der fremden Arten war in den entsprechend behandelten Becken im Durchschnitt niedriger als in den Referenzbecken. Auch der Großteil der heimischen Arten profitierte nicht von den erhöhten Huminstoff-Gehalten im Wasser. Nur beim Großen Nixenkraut konnte bei einer mäßigen Huminstoffe ein stärkeres Trübung durch Wachstum beobachtet werden. Sowohl das heimische Tausendblatt als auch die neo­ phytische Schmalblättrige Wasserpest zeigten im Vergleich zu den Referenzpflanzen keine Unterschiede im Wachstum. Abb. 4.2.9 Auswirkung von Trübung auf das Wachstum ausgewählter heimischer und nicht-heimischer Wasserpflanzen. Zusammenfassung basierend auf Mesokosmenversuchen. Zellen mit mehreren Symbolen zeigen differenzierte Ergebnisse für leichte (L), moderate (M) und starke (S) Trübung. Ähnlich wie bei der Algentrübung hatte auch die Schwebstofftrübung tendenziell einen negativen Effekt auf das Pflanzenwachstum. Von den nicht-heimischen Arten konnte nur die Wechselblatt-Wasserpest und bei niedriger Trübungsstärke auch die Schmalblättrige Wasserpest unverändert wachsen. Das Große Nixenkraut zeigte als einzige Wasserpflanze ein erhöhtes Wachstum durch die Schwebstoffe im Wasser. Die Ergebnisse der Trübungsversuche lassen die Schlussfolgerung zu, dass die nichtheimischen Arten nicht grundsätzlich durch erhöhte Stoffeinträge, die auch Folgen des Klimawandels sind, einen Konkurrenzvorteil gegenüber den heimischen Arten erhalten. Die Folgen der Trübung auf die Zusammensetzung der Unterwasservegetation hängen stark von der Kategorie des Trübstoffs und von den betroffenen Wasserpflanzenarten ab. Aspekte der Bergseen Klimaforschung im Klimawandel an Seen 67 Die Experimente haben gezeigt, dass besonders Trübungen durch Algenblüten das Makrophyten, Wachstum von heimischen die zu Massenvorkommen neigen, und von invasiven bzw. potenziell invasiven Neophyten hemmen können. Es gibt Makrophytenarten, die eine jedoch auch hohe Toleranz gegenüber der Trübung durch bestimmte Stoffe haben oder sogar von spezifischen Trübungen profitieren können. Die Unterwasservegetation der Seen ist sehr komplex und an die Umweltbedingungen angepasst, die in den jeweiligen Seen vorherrschen. Folglich unterscheiden sich die Artenzusammensetzung und die Stoffeinträge von See zu See. Aus diesem Grund lassen sich bis jetzt noch keine allgemeinen Aussagen darüber treffen, in welcher Weise durch den Klimawandel veränderte Stoffeinträge in die Seen die Biodiversität verändern werden. Aufgrund der bisherigen Befunde lässt sich jedoch nicht generell feststellen, dass eine Veränderung der Lichtverhältnisse allein ausreicht, dass nicht-heimische Arten durch einen Konkurrenzvorteil die heimischen Makrophyten in bayerischen Seen nachhaltig verdrängen können. Abb. 4.2.10 UnterwasserSpektral­ photometer. Erste Ergebnisse deuten darauf hin, dass es bei veränderten Lichtverhältnissen durch Stoffeinträge sowohl unter den heimischen Warum sind Pflanzen grün? i Das sichtbare Lichtspektrum umfasst verschiedene Wellenlängenbereiche und reicht von blau (400 nm) über grün und gelb (500 – 600 nm) bis hin zu orange und rot (600 – 780 nm). Im Regenbogen wird dieses Licht anschaulich entsprechend der Wellenlängen in die einzelnen Farben zerlegt. Die Pigmente der Pflanzen können einen ähnlichen Bereich des Lichts (400 – Photosynthese nutzen. Dieser Anteil 700 nm) für die photosynthetisch aktive des Lichtspektrums wird Strahlung genannt und entsprechend der englischen Übersetzung PAR abgekürzt. Die Pflanzenpigmente nutzen jedoch vor allem das blaue, gelbe und rote Licht, während grünes Licht kaum zur Energiegewinnung für die Photosynthese absorbiert und zurückgestrahlt wird. Als Folge erscheinen die Pflanzen für das menschliche Auge grün. 68 Aspekte der Klimaforschung an Seen als auch unter den fremden Arten Gewinner und Verlierer gibt. Trübung von Wasserpflanzenstandorten im Chiemsee Um die Zusammenhänge zwischen den Lichtbedingungen und den vorkommenden Makrophytengesellschaften bestimmen zu können, wurden u.a. an ausgewählten Standorten des Chiemsees die Konzentrationen der trübenden, d.h. der optisch aktiven Stoffe in den oberen 5 m des Sees ermittelt. Dabei wurden die Algendichte, die durch NährstofChloro­ feinträge entsteht, anhand der phyllkonzentration des Wassers bestimmt Huminstoffund die Schweb- bzw. die Konzentrationen mit geeigneten Methoden gemessen. Um zu überprüfen, welche Effekte die im Wasser bestimmten Stoffe auf das Licht haben, das den Wasserpflanzen zur Verfügung steht ( Info-Kasten), wurden die Lichtverhältnisse mit Hilfe eines UnterwasserSpektralphotometers bestimmt ( Abb. 4.2.10). Mit diesem Gerät kann die Stärke und die Zusammensetzung des Lichts in der jeweiligen Wassertiefe über einen breiten Wellenlängenbereich vom Ultraviolett über die Farben des sichtbaren Lichts bis hin zum Infrarot bestimmt werden. Auf diese Weise kann abgeschätzt werden, um wie viel Prozent das einfallende Licht durch die Wassersäule an einem Pflanzenstandort abgeschwächt wird und welchen Anteil die einzelnen Trübstoffe an der Abschwächung haben. Anhand dieser Untersuchungen wurden nicht nur die Lichtverhältnisse der  Wasserpflanzen an den verschiedenen Standorten charakterisiert, sondern es wurde auch nach den Quellen für den Eintrag von optisch aktiven Stoffen aus dem Einzugsgebiet gesucht. Dazu wurden Daten zur Landnutzung im Umfeld des Chiemsees herangezogen, bei denen z.B. die Kategorien Industriegebiet, landwirtschaftliche Fläche oder Waldgebiete unterschieden werden, und die Nähe dieser Flächen zu zuströmenden Fließgewässern und zum Seeufer berücksichtigt ( Abb. 4.2.11). Der Klimawandel und die Gewässerbewertung anhand von Makrophyten Die europaweit geltende Wasserrahmenrichtlinie (EU-WRRL) trat im Jahr 2000 in Kraft, um einen guten ökologischen Zustand in allen Gewässern zu erreichen. Wie bereits erwähnt ( Abb. 4.2.1), hat sich zur Bewertung von Gewässern u.a. die Kartierung Makrophyten als Zeigerorganismen der 34, 35]. Dabei werden etabliert [ 33, bestimmte Wasserpflanzenarten als Bioindikatoren genutzt, um den Zustand der Gewässer anzuzeigen. Anhand dieser Pflanzen lässt Trophie der Gewässer ermitteln, sich die die durch den Nährstoffgehalt des Sees bedingt wird. Als dieses Indikatorsystem entwickelt und etabliert wurde, stand der Klimawandel jedoch noch nicht im Mittelpunkt des Interesses und seine Bedeutung für Verschiebungen der Artenzusammensetzung der Makrophytengesellschaften von Seen war noch nicht erkannt worden. Am Beispiel des Chiemsees konnte gezeigt werden, dass sich der Klimawandel auf die Unterwasservegetation auswirkt und dass es infolgedessen zu einer veränderten Bewertung des Gewässers aufgrund des Makrophytenindexes kommt. Seit 1985 wird der Zustand des sogenannten Bayerischen Meeres regelmäßig anhand der vorkommenden Wasserpflanzen bewertet. In den Jahren 1985 und 1998 wurde der Chiemsee entlang seiner gesamten Uferlänge und seit 2007 entsprechend der EU-WRRL an ausgewählten charakteristischen Transekten kartiert, d.h. entlang einer senkrechten Linie Aspekte der Bergseen Klimaforschung im Klimawandel an Seen Abb. 4.2.11 Faktor der Abschwächung des an der Wasseroberfläche auftreffenden pflanzenverfügbaren Lichts durch die Wassersäule [PAR m–1] und Anteil der optisch aktiven Wasserinhaltsstoffe (OAW) an der Lichtabschwächung in Prozent an den untersuchten Standorten am Chiemsee. 69 Abb. 4.2.13 Feinsedimentfrachten am Delta der Tiroler Ache im aktuellen Satellitenbild des Bayern Atlas (2022). vom Ufer bis in die Tiefe der Vegetationsgrenze. Es konnte festgestellt werden, dass der Anteil der Armleuchteralgen (Characeen, Abb. 4.2.2 rechts), die nur in nährstoffarmen Gewässern gedeihen können, seit 1985 zunächst kontinuierlich anstieg. Gleichzeitig gingen Wasserpflanzenarten, die höhere Nährstoffgehalte anzeigen, wie z.B. die Vielwurzelige Wasserlinse (Spirodela polyrhiza) Makrophyten, die deutlich zurück. Andere nur bei geringerer Nährstoff- belastung vorkommen können, wie z.B. das Haarblättrige Laichkraut (Potamogeton trichoides) und die Glanzleuchteralge (Nitella syncarpa) konnten sich etablieren. Der ökologische Zustand des Chiemsees verbesserte sich also seit 1985 zunächst beständig. Diese Entwicklung ist auf die Fernhaltung des Abwassers durch die Inbetriebnahme einer Ringkanalisation zurückzuführen. Es machen sich jedoch zunehmend die Folgen des Klimawandels bemerkbar, die sich auf die Unterwasservegetation auswirken. Im Abb. 4.2.12 Anteil der Armleuchteralgen und der Gefäßpflanzen an der gesamten Unterwasservegetation im Chiemsee im Zeitraum 1985 – 2015. Frühsommer 2013 ereignete sich ein extremes Hochwasser mit den höchsten Pegelständen seit Jahrhunderten. Dieses Ereignis bot die besondere Gelegenheit, die Auswirkungen von Trübungen in Folge von Stark­ regen und Hochwasser auf die Makro­ phyten zu untersuchen. Daher wurde die Unterwasservegetation des Chiemsees im Hochsommer 2013 und zusätzlich im Sommer 2015 an insgesamt 330 Gewässerabschnitten kartiert. Das Extremhochwasser zeigte bereits in der Vegetationsperiode 2013 und auch 2015 deutliche Veränderungen in der Zusammen70 Aspekte der Klimaforschung an Seen setzung der Makrophyten, die der bisherigen Entwicklung entgegenwirken. Als direkte Folge des Hochwassers war zunächst eine längere Gewässertrübung zu beobachten und der Anteil an Armleuchteralgen am Bestand der Unterwasservegetation sank wieder um 15 Prozent ( Abb. 4.2.12). Gleichzeitig sind erneut Wasserpflanzen aufgetreten, die als Nährstoffanzeiger gelten. Die durch den Klimawandel hervorgerufene Entwicklung, die zu häufigeren Hochwassern und zu Trübungen des Chiemsees führt, wird weiter voranschreiten und dem Trend der „ Re-Oligotro­ phierung“ langfristig entgegenwirken. Ausgeprägte Trübungen waren in den Bereichen der Chiemseezuflüsse zu beobachten, insbesondere im Mündungsbereich der Tiroler Ache, dem größten Binnendelta Mitteleuropas ( Abb. 4.2.13) In dieser Region konnte der Einfluss der massiven und zunehmenden Feinsedimentfrachten der Ache und der daraus resultierenden Trübungen in einem Ausmaß beobachtet werden, der nur in einem hochdynamischen Delta möglich ist. An diesen Wasserpflanzenstandorten fanden sich die größten Bestände störungstoleranter Arten, insbesondere ausgedehnte VorkomNeophyten, men regenerationsfreudiger wie der Schmalblättrigen Wasserpest (Elodea nuttallii). Diese großen Wasserpestbestände waren jedoch stets mit Armleuchteralgen vergesellschaftet. 4.3 Die Röhrichte bayerischer Seen 4.3.1 Das Schilf und seine Bedeutung Schilfrohr als dominierende Pflanze des Röhrichts Der Lebensraum bzw. die hochstehenden Pflanzengesellschaften im Flachwasser und im Uferbereich von Gewässern werden als Röhrichte oder Schilf bezeichnet. Diese werden in der Regel vom Schilfrohr (Phragmites australis) dominiert. Es können jedoch auch andere schilfartige Röhrichtpflanzen vorkommen, wie z.B. verschiedene Rohrkolbenarten (Typha spec.), das Rohrglanzgras (Phalaris arundinacea) oder die Sumpfschwertlilie (Iris pseudacorus). Das bestandsbildende Schilfrohr (Phragmites australis) verbreitet sich vegetativ durch bis zu 20 hauptsächlich Rhizo­ Meter lange Ausläufer, sogenannte me, und durch niederliegende Halme, die an den Knoten Wurzeln bilden. Daher bestehen oft ganze Schilfbestände aus nur einer Pflanze, die auf diese Weise bis zu 6000 Jahre alt werden kann [ 49] ( Abb. 4.3.1). Darüber hinaus werden an den Schilfwedeln, also den Blütenrispen an den Halmenden, haarigwollige Samen ausgebildet, die der Fortpflanzung dienen. Das Innere eines Schilfhalms besteht aus einem schwammigen Durchlüf- tungsgewebe mit großen Hohlräumen zwiAe­ schen den Zellen, dem sogenannten renchym. Durch den Schilfhalm können die Rhizome, mit denen die Schilfpflanzen am Gewässergrund verankert sind und in denen Reservestoffe eingelagert werden, wie durch einen Schnorchel mit Luftsauerstoff aus der Atmosphäre versorgt werden. Zonierung und Bedeutung der Schilfbestände an Seen Bei einem vollständig ausgebildeten Schilfbestand lassen sich drei Bereiche unterscheiden: Land-, Übergangs- und Wasserschilf [ 50] ( Abb. 4.3.2). Wasserschilf steht immer im Wasser, während Übergangsschilf in Abhängigkeit vom Wasserstand periodisch im Wasser zu finden ist. Landschilf gedeiht nicht nur an Gewässerufern, sondern auch auf Feuchtwiesen oder anderen feuchten Standorten, sobald diese nicht gemäht werden. Lediglich Moorflächen können zu feucht und so nährstoffarm sein, so dass dort kein Schilf gedeiht. Am Seeufer ist das Landschilf oft mit Weiden und Erlen vergesellschaftet; landeinwärts können schließlich Auwälder angrenzen. Abb. 4.3.1 Schilfbestand an den nördlichen Osterseen bei Seeshaupt. Aspekte der Bergseen Klimaforschung im Klimawandel an Seen 71 Abb. 4.3.2 Zonierung eines Schilfgürtels mit Landschilf, Übergangsschilf und Wasserschilf, hellblau schraffiert Pegelschwankungen. An den zahlreichen kleinen und großen Seen der bayerischen Voralpen kommen ausgedehnte Schilfflächen an den natürlichen bzw. naturnahen Uferbereichen vor. Flächenmäßig große intakte Schilfbestände finden sich zum Beispiel am Ammersee, an den Osterseen und vor allem am Chiemsee. Diese Schilfgürtel oder generell die Röhrichtbereiche haben Ökosystem eine wichtige Funktion im eines Sees und tragen zur Stabilisierung des Gewässerzustands bei. In den Schilfbeständen werden die höchsten stofflichen Umsatzraten in einem See erreicht. Belasteter Oberflächenabfluss aus der Umgebung oder aus Zuflüssen wird durch einen vorgelager- ten Schilfgürtel gereinigt. Gleichzeitig verringern stabile Schilfbestände Wasserströmungen und dämpfen den Wellenschlag. Dadurch reduzieren sie die Erosion der Uferbereiche und die Verfrachtung von sauerstoffzehrenden Schlämmen in das Tiefenwasser von Seen. Speziell das Wasserschilf ist ein natürHot­ licher Uferschutz und gleichzeitig ein spot der Biodiversität [ 50] ( Abb. 4.3.3). Aufgrund der Dämpfung der Wasserbewegungen und der durch Sedimentation resultierenden Schlammansammlungen sind die Unterwasserbereiche des im Wasser stehenden Schilfs hervorragende Nahrungsgründe für Schnecken und Insekten sowie deren Larven. Dadurch bieten diese Standorte reichlich Nahrung und dienen als Kinderstube von Jungfischen. Auch über der Wasseroberfläche beherbergt das Wasserschilf eine Vielzahl von Tieren. Zahlreiche Insektenarten, die sich in ganz bestimmten Höhen der Schilfhalme einnisten, und die Samen aus den Schilfwedeln sind die Nahrungsgrundlage vieler Vögel. Somit ist das strukturreiche Wasserschilf ein Habitat, das durch eine besonders hohe Biodiversität gekennzeichnet ist, da es ökologische Nischen bereitstellt, zahlreiche an die sich viele Organismen speziell angepasst haben. Sowohl gesunde als auch ausgedehnte Wasserschilfbestände sind in Bayern jedoch rar geworden. Seltene Vogelarten wie beispielsweise Dommeln oder Bartmeisen sind in der Folge sogar schon vom Aussterben bedroht. In Bayern wurden deshalb die noch bestehenden Schilfgürtel an Seen unter Schutz gestellt. 4.3.2 Gefährdung des Wasserschilfs durch den Klimawandel Es konnte bereits 1997 gezeigt werden, dass das Wasserschilf seit Mitte des letzten Jahrhunderts an zahlreichen bayerischen Seen deutlich zurückgegangen ist [ 20]. Mechanische Schädigungen der Schilfhalme in Kombination mit Hochwasserereignissen sind als wesentliche Ursachen für diese Entwicklung nachgewiesen worden. Geschädigt werden die Schilfhalme durch Wellenschlag, verdriftetes Totholz ( Abb. 4.3.4) oder infolge von Vogelverbiss. Dieser erfolgt nicht durch die Singvögel, die im Röhricht siedeln, sondern Abb. 4.3.3 Vertikale Verteilung der Schilfbewohner (Abbildung nach [50]). 72 Aspekte der Klimaforschung an Seen Abb. 4.3.4 Hochwasser am Chiemsee 2013. Große Mengen an Totholz sammelten sich in der Grabenstätter Bucht und u.a. im Bereich der Wasserschilfbestände, rechts oben im Bild. durch Gänsevögel (Anseriformes). Zu diesen gehören Gänse, Enten und Schwäne, die oft sehr große Populationen ausbilden. Folgt der Schädigung der Schilfhalme ein Hochwasser, kann Wasser in die Schilfhalme eindringen Rhizome werden nicht mehr durch und die Aerenchym mit Sauerstoff versorgt das und verfaulen. Es bleiben Stoppelfelder zurück, auf denen sich kein neues Wasserschilf mehr ansiedeln kann [ 20]. Der Klimawandel verstärkt diese Entwicklung durch die Zunahme von Extremwetterereignissen wie Stürmen, die zu mechanischen Schädigungen führen, und durch Gewitter bzw. Starkregen­ ereignisse, die meist Hochwasser zur Folge haben. Das bayerische Staatsministerium für Umwelt und Verbraucherschutz finanzierte von 2014 bis 2019 das Forschungsvorhaben „Bayerns Stillgewässer im Klimawandel – Einfluss und Anpassungen, Teilprojekt 2, Klimawandel beeinträchtigt Schilfbestände bayerischer Seen – Erfassung mittels moderner Monitoringmethoden“. In diesem umfangreichen Projekt wurden verschiedene Methoden der Fernerkundung zur Aufnahme und zur Bewertung der Schilfbestände vergleichend untersucht und optimiert, um die Zunahme der Schädigungen erfassen zu können und um die geeigneten Methoden als Basis für die Entwicklung zielgerichteter Maßnahmen zum Schutz des Röhrichts in Zeiten des Klimawandels bereitzustellen. 4.3.3 Vermessung und Bewertung der Schilf­ bestände – vom Maßband zum Flugzeug Im Sommer 2015 wurden sechs verschiedene Methoden der Fernerkundung eingesetzt und geprüft, (1) um die Ausdehnung der Wasserschilfbestände zu erfassen, (2) um deren Zustand zu bewerten und (3) um die Beeinträchtigung des Wasserschilfs in Folge des Klimawandels abzuschätzen. Als Testgebiete wurden 14 Uferabschnitte des Chiemsees ausgewählt, die sich rund um die Herreninsel und in den drei Buchten im Nordwesten des Sees befanden, in der Schafwaschener Bucht, im Kailbacher Winkel und in der Mühlner Bucht ( Abb. 4.3.5). Die ausgewählten Fernerkundungssysteme lieferten Daten zur Berechnung von Modellen, mit denen die Schilfbestände charakterisiert werden können. Zur Validierung der Modelle wurden die Wasserschilfbestände bzw. die Schilfhalme gleichzeitig durch Messungen direkt am Standort exakt beschrieben. Vor-Ort-Kartierungen Für jeden der 14  Test-Uferabschnitte wurden lotrecht zum Ufer gelegene Messlinien, sogenannte Transekte, in regelmäßigen Abständen festgelegt, an denen jeweils zwei Messquadrate ausgewählt wurden. Eines davon befand sich im lockeren aquatischen Aspekte der Bergseen Klimaforschung im Klimawandel an Seen 73 Methoden der Fernerkundung Abb. 4.3.5 Lage der 14 Testgebiete am Chiemsee, an denen die verschiedenen Methoden eingesetzt und geprüft wurden. Abb. 4.3.6 Links: Schema zur Vermessung der Wasserschilfflächen bzw. der Schilfhalme in den Messquadraten der definierten Transekte. Rechts oben: Einmessung der Transekte mit einem GPS (Globalen Positionsbestimmungssystem), rechts unten: Aufnahme der Schilfbiometrie. 74 Schilf an der seeseitigen Schilffront, das andere im dichten Wasserschilf nahe dem Ufer. In diesen Messquadraten wurden zahlreiche charakteristische Schilfparameter aufgenommen, wie die Halmlängen und -durchmesser, die Halmdichten sowie die Anzahl der grünen Halme und der Blüten (Rispen). Darüber hinaus wurden weitere Beobachtungen am jeweiligen Uferabschnitt notiert, z.B. der Einfluss von Wellen durch Bootsverkehr oder Wind, die Freizeitnutzung in der Umgebung und die Sedimentbeschaffenheit. Alle Standorte und Transekte wurden mit einem hochpräzisen GPS-Gerät (Globalen Positionsbestimmungssystem) dezimetergenau verortet. ( Abb. 4.3.6). Aspekte der Klimaforschung an Seen Das Ziel der Anwendung unterschiedlicher Fernerkundungsmethoden war deren Eignung zur Bewertung der Wasserschilfbestände zu prüfen. Bei einer räumlichen Auflösung von derzeit unter einem halben Meter, käme die Verwendung von Satellitendaten zur Bewertung der Schilfbestände durchaus in Betracht. Die Nutzung von Satellitendaten wurde jedoch ausgeschlossen, da diese nur in großen Flächeneinheiten von kommerziellen Anbietern zu erwerben sind. Aus diesem Grund stehen die Kosten für die Daten in keinem vertretbaren Verhältnis zum relativ kleinen Anteil der Schilfbereiche an der Gesamtfläche. Daher wurden nur Fernerkundungssysteme verwendet, die an Flugzeugen oder an unbemannten Fluggeräten installiert werden ( Abb. 4.3.7). Es kamen nicht nur sogenannte passive Sensoren zum Einsatz, die vergleichbar mit einer Kamera das reflektierte Licht verschiedener Spektralbereiche erfassen, sondern auch ein aktives System. Dieses sendet einen Laserstrahl aus und nimmt das reflektierte Signal auf. Bei jedem Fernerkundungssystem wurde darauf Wert gelegt, dass durch die Kombination von Sensoren aus den Daten sowohl Informationen über die dreidimensionalen Strukturen als auch über die Vitalität der Schilfbestände abgeleitet werden können. Die unterschiedlichen Systeme sind in Tab. 4.3.1 aufgelistet. Die Befliegungen der aus- Abb. 4.3.7 Links: ModellWasserflugzeug bei einem Test an den Osterseen, rechts: Befestigung eines Sensorsystems an den Flügelstützstreben einer Cessna. gewählten Teststandorte mit allen Fernerkundungssystemen erfolgten nahezu zeitgleich im September 2015 bei optimalen Wetterbedingungen. Anhand der erfassten Datenpunkte und ihrer Lage wurden zunächst die Dichten und die Höhen der Schilfbestände ermittelt. Darüber hinaus wurden auch die speziellen Farbinformationen der Datenpunkte ausgewertet, um die Vitalität des Schilfs einschätzen zu könPhotosynthese-treibende nen. Gesunde Pflanzen absorbieren im roten Spektralbereich mehr Strahlung und erscheinen grün, da sie mehr Pigmente besitzen. Gestresste und nicht-vitale Pflanzen erscheinen dagegen rot bzw. in der Mischung reflektierter Farben braun. Zur Auswertung der jeweiligen Daten Machi­ wurden unter anderem sogenannte ne-Learning-Verfahren genutzt, d.h. Verfahren Künstlichen Intelligenz. Durch den der Abgleich der Fernerkundungsdaten mit den Daten der Feldmessungen konnten die Berechnungen schrittweise verbessert und z.B. die Einordnung in Schilfdichteklassen verbessert werden. Das weitere Prozedere wird exemplarisch anhand der Auswertung der Fernerkundungsdaten dargestellt, die mit Drohnen (Unmanned Tab. 4.3.1 Getestete Fernerkundungssysteme zur Vermessung und Bewertung der Schilfbestände am Chiemsee. System Eigenschaften Luftbilder Das Bayerische Landesamt für Digitalisierung, Breitband und Vermessung (LDBV) führt regelmäßige Befliegungen über Bayern durch und erstellt RGB-Luftbilder im sichtbaren Bereich. Diese Luftbilder werden in den digitalen Bayernatlas eingepflegt, der im Internet öffentlich zugänglich ist (geoportal.bayern.de). Ergänzend können Aufnahmen im nahen Infrarotbereich erworben werden, die für die Beurteilung der Vitalität des Schilfs verwendet werden können. Das räumliche Auflösungsvermögen beträgt bis zu 20 cm. Green-LiDar Flugzeuggetragenes, aktives System mit Laser im Grünlicht-Bereich (535 nm). Befliegungen durch die Firma Airborne Hydro Mapping (Innsbruck). Der Laser kann im Wasser bis in eine Tiefe von 10 m eindringen, so dass sowohl der Gewässergrund vor dem bzw. im Wasserschilf, als auch die absoluten Halmhöhen vermessen werden können. Für Farbinformationen und für die korrekte Verortung wurden gleichzeitig Fotos mit einer Digitalkamera aufgenommen. Das räumliche Auflösungsvermögen beträgt bis zu 8 cm. Kombination HySpex/3K Flugzeuggetragenes, passives System mit Sensoren für einen Hyperspektralbereich von 400 bis 2500 nm (HySpex) mit hochauflösenden Kameras, die in drei Richtungen ausgerichtet sind (3K). Befliegungen durch das Deutsche Zentrum für Luft- und Raumfahrt (DLR). Bei einer Flughöhe von 1000 m beträgt das räumliche Auflösungsvermögen bis zu 80 cm (HySpex) bzw. bis zu 14 cm (3K). Multikopter Passives System, Drohne (UAV, Unmanned Aerial Vehicle, unbemanntes Fluggerät) ausgestattet mit einer Systemkamera der Geodatenflug GmbH. Modellflugzeug Passives System, Modellflieger (UAV) ausgestattet mit einer Systemkamera der Geodatenflug GmbH. Aspekte der Bergseen Klimaforschung im Klimawandel an Seen 75 Abb. 4.3.8 Oben, aus den erhobenen Daten berechnete dreidimensionale Punktwolke zur Bestimmung der Schilfhöhe; unten, Unterscheidung von lockerem und dichtem Schilfbestand anhand der Höhenvarianz. Air Vehicles, UAV) erhoben wurden. Zunächst wurden aus den Daten dreidimensionale Punktwolken berechnet, die mit Höheninformationen die Oberfläche der Schilfbestände widerspiegeln. Allein mit diesen drohnengestützten Untersuchungen wurden über 18 Millionen Datenpunkte ermittelt und in Punktwolken zusammengefasst. Zur korrekten Verortung der Datenpunkte wurden die Standorte von markanten Punkten wie Straßenmarkierungen oder Dachecken genau vermessen und die Luftbilder entsprechend ausgerichtet, also eine sogenannte GeoTab. 4.3.2 SchilfdichtenKlassifizierung. Schilfdichteklassen [Halme pro m2] 0 – 25 25 – 50 Dichteklassifizierung locker 50 – 100 100 – 150 dicht > 150 76 Aspekte der Klimaforschung an Seen referenzierung vorgenommen. Auf dieser Basis wurde ein digitales Oberflächenmodell (DOM) des untersuchten Schilfbestands erstellt ( Abb.4.3.8 oben). Im nächsten Schritt wurden anhand der Lage der Pixel in der Punktwolke nicht nur die Höhen der Schilfhalme bestimmt, sondern auch die Dichten der Pflanzen innerhalb des Schilfbestands ermittelt. Durch die unterschiedlichen Höhenvarianzen konnte lockeres Wasserschilf von dichtem Landschilf abgegrenzt werden ( Abb. 4.3.8, unten). Zur Vereinfachung wurden verschiedene Schilfdichteklassen eingeführt, die sich aus der Anzahl Halme pro m² ergeben ( Tab. 4.3.2). Darüber hinaus wurde zur Beurteilung des Schilfzustands, d.h. seiner Vitalität, ein Vegetationsindex aus den Werten der Basisfarbtöne Rot-Grün-Blau (RGB) errechnet [ 51]. Dieser wurde zur Interpretation der Farb-, d.h. der Spektralinformationen der Fernerkundungsdaten herangezogen. Abb. 4.3.9 Auswertung von Daten, die mit Drohnen (Unmanned Air Vehicles, UAVs) im Testgebiet 8 südlich von Gstadt erhoben wurden, zur Bewertung des Zustands der Wasserschilfbestände anhand der Schilfdichte und der Schilfvitalität, zum Vergleich ein Luftbild des Standorts. Durch die Kombination der Schilfdichte mit der Schilffarbe konnte schließlich der Zustand des Schilfs eines Standorts eingeschätzt werden. In Abb. 4.3.9 wird dies am Beispiel der Auswertung der Fernerkundungsdaten, die mit der Drohne erhoben wurden, zur Bewertung des Testgebiets 8 dargestellt, das sich südlich von Gstadt befindet ( Abb. 4.3.5). Es zeigte sich, dass Areale nicht-vitaler Schilfbestände teilweise deckungsgleich mit den lockeren Schilfbeständen waren. Die Lockerschilfbestände an der Schilffront sind somit aufgrund ihrer wind- und wellenexponierten Lage nachweislich anfälliger für Störungen und deutlich gestresster. Vergleich der Fernerkundungssysteme zum Nachweis der Folgen des Klimawandels Insgesamt wurden mit allen Systemen, die in den 14 Testgebieten überprüft wurden, Genauigkeiten von rund 94 % erreicht. Mit dem Ziel, eine kostengünstige Methodik zu entwickeln, wurden die Auswertungen überwiegend mit frei erhältlicher Software durchgeführt. Mit dieser erfolgte die Auswertung der erhobenen Daten, wobei die einzelnen Schritte immer an das jeweilige Fernerkundungssystem angepasst werden. Mit allen Verfahren können die Schilfhöhen und damit die lockeren und dichten Schilfbestände zügig erfasst werden. Die verschiedenen getesteten Systeme besitzen jedoch unterschiedliche Vor- und Nachteile. Das aktive LiDAR-System erwies sich als das beste Verfahren zur Bewertung der Schilffflächen. Außerdem kann mit diesem Verfahren die Uferlinie, also die Linie des Übergangs vom Land- zum Wasserschilf, die durch das Schilf verborgen ist, sehr genau bestimmt werden. Ein Vergleich der Verfahren zeigt: Mit den flugzeuggetragenen Fernerkundungssystemen (LiDAR, HySpex, 3K) können in der kürzesten Zeit große Flächen untersucht werden. Die UAV-Systeme, also Drohnen und Modellflugzeuge, sind dagegen ohne großen Vorlauf einsetzbar, z.B. bei einem Hochwasserereignis. Die Flächen, die mit diesen Systemen erfasst werden können, sind jedoch begrenzt. Das liegt an den geringeren Flughöhen, die möglich bzw. die erlaubt sind, und an den Akkulaufzeiten, die häufige Zwischenlandungen erfordern. Dagegen sind großflächige und hochaufgelöste Luftbilder zwar am einfachsten zu beschaffen, erfordern aber im Vergleich den höchsten Auswertungsaufwand. Außerdem ist ihre Verwertbarkeit vom nicht beinflussbaren Zeitpunkt der Aufnahme abhängig, d.h. vom jahreszeitlich bedingten Aspekte der Bergseen Klimaforschung im Klimawandel an Seen 77 Schilfbestände am Chiemsee von 1973 bis 2015 Abb. 4.3.10 Entwicklung der Wasserschilfflächen an unterschiedlichen Standorten am Chiemsee von 1973 bis 2015. gelb, lockere Schilfbestände; grün, dichte Schilfbestände 78 Entwicklungsstand des Schilfs, also seinem phänologischen Bild. 4.3.4 Langzeitentwicklung und Zustand der Schilfbestände am Chiemsee: Nachweis der Folgen des Klimawandels Der Zustand der Schilfbestände des gesamten Chiemsees war durch die Auswertung der freiverfügbaren Luftbilder des Landesamts für Digitalisierung, Breitband und Vermessung (LDBV) möglich. Darüber hinaus lässt sich die langjährige Entwicklung der Schilfbestände des Chiemsees anhand dieser relativ aktuellen Luftbilder im Vergleich mit Luftbildern verschiedener älterer Befliegungen Aspekte der Klimaforschung an Seen nachvollziehen [ 52] ( Abb. 4.3.10). Dadurch konnte nachgewiesen werden, dass die Gesamtfläche des Schilfs seit 1973 von fast 120 ha auf 66 ha im Jahr 2015 sank, d.h. um 45 % zurückging. Bei der letzten vergleichbaren Schilfkartierung im Jahr 1998 betrugen die Schilfflächen noch 75 ha, so dass allein im Zeitraum von 1998 bis 2015 ein Verlust von 12 % auftrat. Generell gingen die lockeren Wasserschilfbestände wesentlich stärker zurück als die dichteren. Insgesamt muss festgestellt werden, dass die Ausdehnung der Wasserschilfbestände des Chiemsees, seitdem sie vermessen wurden, noch nie so gering war wie gegenwärtig. Aus den unter 4.3.2. genannten Gründen ist infolge des Klimawandels mit weiterem Schilfrück- gang zu rechnen. Um dieser Entwicklung entgegenzuwirken, ist es dringend erforderlich, die im folgenden Kapitel beschriebenen gesetzlichen Regelungen zum Schutz des Schilfs konsequent einzuhalten und weitere Schutzmaßnahmen zu entwickeln und umzusetzen. Schutz des Röhrichts Bis 1997 war der dramatische Schilfrückgang wenig bekannt bzw. beachtet. Erst in der Folgezeit begann die allmähliche Unterschutzstellung dieser Habitate. Große Seen wie der Chiemsee erhielten früh einen Schutzstatus, Ramsar-Gebiet und 1986 als z.B. 1976 als Landschaftsschutzgebiet. Ein zielgerichteter Schutz erfolgte ab 1992 durch die EU, als im Rahmen von Natura 2000 ein zusammenhängendes Netz von Schutzgebieten eingerichtet wurde. Dabei wurde der Chiemsee als „Besonderes Schutzgebiet“ (SPA Special Area of Protection) der FFH-Richtline (FloraFauna-Habitat) und der Vogelschutzrichtlinie ausgewiesen. Schließlich wurden in Bayern auch landesweit Gesetze erlassen, die es verbieten, sich dem Schilfgürtel seeseitig weniger als 100 m ohne Motor bzw. weniger als 300 m mit Motor anzunähern oder sich im Schilf zu bewegen (§ 46, Bayerische Schifffahrtsordnung, BaySchO). Außerdem Vege­ darf Schilf nur noch außerhalb der tationsperiode in den Monaten Oktober und November ausschließlich an Be- und Entwässerungsgräben gemäht werden (Artikel 58, Bayerisches Fischereigesetz, BayFiG). Die Röhrichte wurden mittlerweile sogar bundesweit in der Liste geschützter Biotope aufgenommen (§ 30, Bundesnaturschutzgesetz, BNatSchG). Die aktuelle Studie macht deutlich, dass vor allem in Anbetracht der Folgen des Klimawandels weitere Anstrengungen zum Schutz der Wasserschilfbestände dringend erforderlich sind und ein zielgerichtetes und automatisiertes Monitoring der Röhrichte bayerischer Seen mit den modernen Methoden der Fernerkundung erfolgen sollte. 4.4 Seen als Kohlenstoffsenke Als eine Kohlenstoffsenke gelten natürliche Speicher, die Kohlenstoff in geologischen Zeitmaßstäben binden können. Kohlenstoffsenken sind ein Teil des Kohlenstoffkreislaufs und haben von jeher eine große Bedeutung für das Erdklima. Auch die kalkreichen bayerischen Seen können als Kohlenstoffsenken dienen. Im Zusammenhang mit der globalen Erwärmung spielen Kohlenstoffsenken seit dem letzten Jahrhundert eine besonders wichtige Rolle, weil sie das von den Menschen verursachte Treibhausgas Kohlendioxid (CO2) aus der Atmosphäre aufnehmen und damit den Treibhauseffekt abschwächen können. Unter bestimmten Bedingungen besteht allerdings die Gefahr, dass der gespeicherte Kohlenstoff wieder freigesetzt wird. 4.4.1 Wege des Kohlenstoffs in Seen In Seen kommt Kohlenstoff sowohl in organischer als auch in anorganischer Form vor. Der organische Kohlenstoff ist in den komplexen Naturstoffen der Lebewesen und ihren vergänglichen Überresten gebunden, z.B. in Zuckern, Proteinen, Fetten und Nukleinsäuren wie z.B. DNA. Werden die organischen Kohlenstoffverbindungen unter Sauerstoffverbrauch durch Bakterien abgebaut, entsteht Kohlendioxid (CO2). Anorganisch gelangt Kohlenstoff in Form von CO2 an der Wasseroberfläche aus der Atmosphäre, über oberflächliche Zuflüsse und über das Grundwasser in die Seen ( Abb. 4.4.1). Im Wasser liegt das CO2 bei niedrigen pHWerten, das heißt im Sauren frei bzw. als Kohlensäure vor. Diese zerfällt bei neutralen pH-Werten in Hydrogenkarbonat (HCO3–) bzw. im basischen Milieu in Karbonat (CO32–) Kar­ und Protonen (H+). Neben diesen als bonate bezeichneten Verbindungen finden sich auch anorganische Verbindungen wie Methan (CH4), das unter sauerstofffreien, also anaeroben Verhältnissen entsteht. Diese Aspekte der Bergseen Klimaforschung im Klimawandel an Seen 79 Abb. 4.4.1 Prozesse des Kohlenstoffs in Binnengewässern mit hartem (karbonatischem) Wasser. Photosynthese oder Änderungen der temperaturabhängigen Löslichkeit lassen die Reaktionsgleichung nach rechts ablaufen, so dass aus der Atmosphäre oder aus den Gesteinen gelöste Karbonate biologisch bzw. physikalisch als Kalk ausgefällt werden können. Bei der Photosynthese vieler Planktonalgen entstehen dabei Kalzitkristalle. Die zweigeiselige Grünalge Phacotus bildet eine linsenförmige Kalkschale und trägt aktiv zur biogenen Kalkfällung bei (in Seemitte dargestellt). 80 Bedingungen herrschen oft im Sommer infolge des Abbaus von organischem Material im Tiefenwasser von geschichteten Seen vor. Fichtelgebirges, sowie des Bayerischen Waldes kalkarm, das heißt „weich“ sind und den pH-Wert nicht puffern können. Vor allem in Böden, die reich an organischem Material sind, entsteht CO2 in der Wurzelzone ( Rhizosphäre) durch die Atmungsprozesse von Pflanzen, Tieren und Bakterien. Regenwasser löst das CO2 beim Durchfließen der Bodenluft, so dass sich der Kohlendioxidgehalt des Grundwassers beträchtlich erhöhen kann. Außerdem kann die Verwitterung von Gesteinen eine der Hauptquellen für das CO2 in oberirdischen und unterirdischen Zuflüssen von Seen sein. In den Einzugsgebieten Südbayerns und der fränkischen Alb Kalke, die zu einem großen Teil aus sind Kalziumkarbonat (CaCO3) bestehen, die dominierenden Gesteine. Die aus dem Gestein Karbonate sind die wichtigste gelösten Kohlenstoffquelle in den dortigen Gewässern. Zusätzlich wirken sie als Puffer gegen Schwankungen des pH-Werts, indem sie Infodiesen im neutralen Bereich halten ( Kasten). Kalkreiches Wasser mit guten Puffer­ eigenschaften wird als „hart“ bezeichnet und prägt die Seen des Alpenvorlandes, während die meisten Gewässer der fränkischen Mittelgebirge, also des Spessarts und des Die Kohlenstoffbilanz in Seen hängt im Karbonat Wesentlichen davon ab, wie viel durch die Zuflüsse und durch die Atmosphäre in den Wasserkörper gelangt und wie viel Kohlenstoff durch Abflüsse und Sedimentation den See wieder verlässt. Zum Gewässergrund sinken einerseits abgestorbene Lebewesen, die durch Bakterien abgebaut werden. Dabei wird der in den Organismen enthaltene Kohlenstoff remobilisiert und in die bakterielle Biomasse eingebaut bzw. durch die Atmung der Bakterien in Form von CO2 wieder freigesetzt. Andererseits sediKalk mentiert der Kohlenstoff in Form von Seekreide am Gewässergrund und wird als abgelagert. In dieser Form gebundener Kohlenstoff ist schwer löslich und wird daher in der Natur langfristig gelagert. Auf diese Weise können Seen eine Kohlenstoffsenke darstellen, indem sie CO2, das den KlimawanKalk dauerhaft in del antreibt, in Form von ihren Sedimenten speichern. Aspekte der Klimaforschung an Seen Im Forschungsvorhaben „Bayerns Stillgewässer im Klimawandel – Einfluss und Anpassungen, Teilprojekt 3, Verbreitung und CO2-Bindungsvermögen der Grünalge Phaco­ tus lenticularis in bayerischen Seen – Monitoring und Anpassung an den Klimawandel“, das das StMUV von 2014 bis 2019 finanzierte, wurde untersucht, welche die Bedeutung der Kalkablagerungen in Seen als Kohlenstoffsenke haben, und ob diese somit zum Klimaschutz beitragen. 4.4.2 Natürliche seeinterne Kalkfällung Physikalisch-chemische Kalkfällung Allein durch chemische oder physikalische Änderungen wie der Abnahme des Drucks, die Erwärmung oder die Zufuhr von Säure kann es in hartem Wasser zum „Ausgasen“ von CO2 aus dem Hydrogenkarbonat kommen. Dabei fällt Kalk aus, wodurch sich das Kalk-Kohlensäure-Gleichgewicht wiedereinstellt. Da die Löslichkeit von Gasen, nach dem Henry-Gesetz mit steigender Temperatur abnimmt, entweicht CO2 im Frühsommer allein durch die Erwärmung eines mit Kar­ bonaten gesättigten Hartwassersees, so dass sich winzige Kalzitkristalle bilden, die schließlich absinken (Abb.4.4.1). Auch saurer Regen, der insbesondere in den 1970er und 80er Jahren europaweit eine große Rolle spielte, konnte in karbonatreichen Gewässern zu Ausfällung von Kalzit führen. Biogene Kalkfällung Im Vergleich zur physikalisch-chemischen Kalkfällung spielt die sogenannte biologi- i Pufferung des pH-Werts durch  Kalk Wird in kalkarmem, weichem Wasser CO2 für die Photosynthese von Algen und Wasserpflanzen aus dem vorhandenen Hydrogencarbonat (HCO3–) entzogen, so werden Hydroxidionen (OH–-Ionen) freigesetzt, pH-Werts zur Folge haben. die einen Anstieg des Aufgrund des sogenannten „Kalk-Kohlensäure-GleichpH-Wert in hartem Wasser gewichts“ bleibt der Photosynthese aus dem stabil. Wenn hier CO2 für die Hydrogenkarbonat entnommen wird, entsteht Wasser und Karbonat, das wegen der Anwesenheit von Kalk ausfällt. Wenn Kalziumionen (Ca2+) in Form von anderseits z.B. durch saure Niederschläge Protonen (H+) in diese Gewässer gelangen, werden diese durch das vorhandene Hydrogenkarbonat neutralisiert und pH-Wert bleibt ebenfalls neutral. der sche Entkalkung in harten Gewässern, die durch Wasserpflanzen und Algen erfolgt, eine Photosynthese größere Rolle. Für ihre benötigen diese Organismen CO2. Dieses Hartwasserseen entnehmen sie dem in reichlich vorhandenen Hydrogenkarbonat, so dass entsprechend des Kalk-KohlensäureKalk in winzigen KristalGleichgewichts len ausfällt ( Abb. 4.4.3 d-e). Vor allem im Spätfrühling und im Frühsommer nimmt die Photosynthese-Leistung stark zu, wenn sich die bayerischen Seen erwärmen und schichten, bzw. wenn die Sonne am höchsten steht und dementsprechend die Lichtverfügbarkeit am größten ist. Damit verbundene Plankton algenblüten verursachen eine Aspekte der Bergseen Klimaforschung im Klimawandel an Seen Abb. 4.4.2 Physikalischchemische Kalkfällung im montanen Sieglsee in den Allgäuer Alpen. Durch Grundwasserspeisung ist der See gesättigt an Kar­ bonaten und sehr nährstoffarm, so dass allein die Erwärmung im Sommer zur Kalkfällung und zur Türkisfärbung des Sees führt. Das Sediment des Sees ist hellbeige und besteht dementsprechend fast nur aus Seekreide. 81 Abb. 4.4.3 Oben Phacotus lenticularis (a) im Lichtmikroskop bei 1000-facher Vergrößerung, (b) komplette linsenförmige Kalkschale und (c) Halbschale mit Innenansicht, bei der die regelmäßige Kristallstruktur erkennbar ist im Raster­ elektronenmi­ kroskop (REM) bei 2000-facher Vergrößerung, unten verschiedene Kalzit­ kristalle im REM bei 1000 – 3800facher Vergrößerung. Kalzitausfällung, die die Seen intensive trüb und in kräftigem Türkis erscheinen lässt. Im Angloamerikanischen wird dieser auffällige Effekt als Whitening bezeichnet Seekreide ( Abb. 4.4.6). Als sogenannte Kalk schließlich am Gewäslagert sich der sergrund ab und speichert den enthaltenen klimarelevanten Kohlenstoff. In diesem Zusammenhang nimmt die einzellige Kalkalge Phacotus lenticularis eine ganz besondere Rolle ein. Die nur ca. 10 µm große Grünalge nimmt bereits gebildete Kalkkristalle aus dem Wasser auf und baut um ihre Zelle ein linsenförmiges Kalkgehäuse. Dieses besteht aus zwei Schalenhälften [ 53], Rasterelektronen­ deren Kristallstruktur im mikroskop (REM) gut erkennbar ist ( Abb. 4.4.3 a-c). Nach jeder Zellteilung bildet die Alge neue Schalen und die alten Kalkgehäuse sedimentieren. Auch nach dem Absterben sinken die Phacotus-Zellen mit ihren KalzitSchalen auf den Grund des Seebodens und tragen damit zur biogenen Kalkfällung in Hartwasserseen bei. In manchen Seen wurde beobachtet, dass in bestimmten Phasen fast die komplette seeinterne Kalkfällung 55]. aus Phacotus-Schalen besteht [ 54, 4.4.3 Bestimmung Kalzitfällung in ausge­ wählten bayerischen Seen Um festzustellen, wie viel Kalk in den bayerischen Seen ausgefällt und langfristig in den Sedimenten gebunden wird und 82 Aspekte der Klimaforschung an Seen welchen Beitrag die Schalen der Kalkalge Phacotus dazu leistet, war eine ausgeklügelte Vorgehensweise erforderlich. Dazu galt es einerseits Planktonproben zu entnehmen ( Abb. 4.4.4), um das Vorkommen von Ve­ Phacotus im Plankton im Verlauf der getationsperiode abzuschätzen. Dabei zeigte sich, dass die Kalkalge erst ab Wassertemperaturen von 15 °C und im Wesentlichen in den oberen 7 m eines Sees gedeiht [ 56]. Um aufzuzeigen, wie viele der absinkenden Phacotus-Schalen am Seegrund ankommen, wurden Freiwassersedimentfallen unterhalb der Schicht, in der Phacotus wächst, installiert und zusätzlich mit Hilfe von Forschungstauchern Bodensedimentfallen am Seegrund eingebracht ( Abb. 4.4.4). Diese Fallen wurden monatlich geleert. Anschließend wurden die Proben mikroskopisch hinsichtlich der Anzahl der Phacotus-Schalen ausgewertet und ihr Gesamtkalkgehalt mit Hilfe von InfrarotSpektroskopie analysiert [ 57]. Anhand der Auszählungen der Phacoti in den Planktonproben konnte auf ihre Dichte im Freiwasser geschlossen werden. Durch die Auszählungen der Kalkalge bzw. ihrer Schalen in den Proben aus den Sedimentfallen konnte abgeschätzt werden, welcher Anteil absinkt und welcher Anteil schließlich am Gewässergrund ankommt, da physikalisch-chemische Prozesse wie eine Rücklösung der Schalen oder Fressfeinde der Algen ( Herbivorie) die am Seegrund ankommende Menge mindern oder zumindest zeitlich verzögern können. Durch eine exakte Vermessung der Phacotus- Auf diese Weise wurden im Jahr 2016 ausgewählte bayerische Seen unterschiedlicher Trophie regelmäßig bezüglich des Pha­ cotus-Vorkommens und des sedimentierten Kalks, in dem klimarelevantes CO2 gespeichert ist, untersucht [ 60]. Für die detaillierte Studie wurden der Große Ostersee, der Abstdorfer See, der Igelsbachsee und der Hartwasser­ Hopfensee ausgewählt, also seen, in denen bereits in der Vergangenheit Massenvorkommen der Kalkalge dokumentiert wurden. Schalen am Rasterelektronenmikroskop konnte deren Volumen und, da sie aus reinem Kalzit bestehen, auch der Kalkgehalt der Schalen bestimmt werden [ 58]. Mit diesem Wert konnte anhand der ermittelten Zählergebnisse errechnet werden, welchen Beitrag die Phacotus-Schalen zum Gesamtkalkgehalt in den Bodenfallen leisteten. Hartwasserseen wurIm Freiwasser dieser den die jeweils größten Populationsdichten Phacotus lenticularis zu unterschiedlichen Zeiten nachgewiesen. Im erwärmten Obereutrophen Hopfensees flächenwasser des erreichte die Kalkalge Ende Juli 2016 bis zu 1,8 Millionen Zellen pro Liter. Zeitgleich wuroligotrophen Großen Ostersee de auch im mit 90.0000 Zellen pro Liter das Maximum meso­ festgestellt, während in den beiden trophen Gewässern, dem Abtsdorfer- und dem Igelsbachsee, Anfang Juli und Mitte August die höchsten Zelldichten zu verzeichnen waren [ Abb. 4.4.5). In der freien Wassersäule sedimentierten in den ausgewählten bayerischen Seen im Durchschnitt 19 Millionen Schalen pro Aspekte der Bergseen Klimaforschung im Klimawandel an Seen Abb. 4.4.4 Links, Probenahme und rechts, mögliche Pro­ zesse, die der Sedimentation entgegenwirken. (1) Schlauch zur Entnahme der Planktonprobe, (2) Boden-Sedimentfalle und (3) FreiwasserSedimentfalle, die an einer am Seegrund veran­ kerten Boje auf­ gehängt wurde. In der Wassersäule ist eine Phacotus-Blüte dargestellt. (Abb. nach [ 59]). Abb. 4.4.5 Phacotus-Dichten und der Beitrag der PhacotusSchalen am ge­ samten ausgefällten Carbonat im Epilimnion in vier bayerischen Seen im Sommer 2016. 83 Quadratmeter und Tag. In den Spitzenzeiten wurden stellenweise sogar bis zu 110 Millionen absinkende Phacotus-Schalen pro Quadratmeter und Tag bestimmt [ 59]. Die Kalkschalen sanken im Mittel 2 bis 4 m pro Tag ab und es zeigte sich, dass infolge des Fraßdrucks durch Zooplankton und insbesondere wegen Auflösungserscheinungen nicht alle Kalkschalen den Seegrund erreichen. Dennoch trugen die Phacotus-Schalen z.B. im Ostersee im Mittel 6 % und während des Wachstumsmaximums 21 % zum gesamten Kalk bei. Im Hopfensee wurde ausgefällten Kalks in Form von sogar bis zu 40 % des Phacotus-Schalen ausgefällt. Fixierung von klimaschädlichem CO2 durch Kalzit bzw. durch Phacotus-Schalen Exemplarisch wurde vom Großen Ostersee ein datierter Sedimentkern Schicht für Schicht hinsichtlich seines Gehalts an organischem und anorganischem Kohlenstoff untersucht, wobei letzterer anzeigt, wie viel CO2 in Form Kalk gespeichert wurde. Die Datierung von des Sedimentkerns und die Kohlenstoffanalysen erfolgten, wie unter 3.5.1 beschrieben wird. Zusätzlich wurde aus jeder Schicht des Kerns die exakt gleiche Menge an Sedimentmaterial entnommen und mikroskopisch hinsichtlich des Vorkommens von PhacotusSchalen untersucht. Diese Untersuchungen haben gezeigt, dass am Großen Ostersee nahezu alles dauerhaft gebundene CO2, welches im Sediment am Kal­ Seegrund gespeichert ist, in Form von zitkristallen vorliegt. In diesem See werden demnach durch physikalisch-chemische und biologische Karbonatfällung rund 1000 t Kalziumkarbonat pro Jahr ausgefällt und damit 412 t pro Jahr weniger CO2 an die Atmosphäre abgegeben. Die Kalkschalen von Phacotus lenticularis spielen im Vergleich dazu jedoch nur eine untergeordnete Rolle. Sie sind im Großen Ostersee durchschnittlich für die Bindung von 240 kg CO2 pro Jahr verantwortlich [ 61]. Verglichen mit den Gesamtmengen erscheint dieser Wert gering, dennoch spielt selbst die Fixierung von klimarelvantem CO2 durch Phacotus-Schalen eine beträchtliche Rolle. Zum Zeitpunkt von Blüten der Kalkalge werden bis zu 1,17 g CO2 pro m² und Jahr in Form von Kalziumcarbonat fixiert. Bezogen 84 Aspekte der Klimaforschung an Seen auf die ganze Fläche des Großen Ostersee von 118 ha entspricht das 1,4 t CO2 pro Jahr. In einer bayernweiten Betrachtung wären diese Summen ungleich höher. Unter den 212 derzeit physikalisch-chemisch charakterisierten Seen in Bayern erfüllen 111 die Voraussetzungen für die Besiedelung durch Phacotus lenticularis, indem sie in 2 m Tiefe während der Vegetationsperiode über 15 °C erreichen und einen pH-Wert über 7,5 aufweisen [ 56]. Basierend auf den Daten, die in den ausgewählten Seen erhoben wurden, könnten so allein durch diese Kalkalge in ganz Bayern in nur einem Jahr rund 160 000 t CO2 dauerhaft fixiert werden [ 61]. In der Studie wurde jedoch klar herausgearbeitet, dass vor Kalzitkris­ allem die seeinterne Fällung von tallen als Kohlstoffsenke in Seen fungiert, die Treibhauseffekt durch CO2 abschwächt. den 4.4.5 Bedeutung und Entwicklung natürlicher Kalkfällung Die bayerischen Seen werden sich mit Fortschreiten des Klimawandels weiter erwärmen, so dass sie sich voraussichtlich früher und länger schichten werden. Durch Sommerstagnation die länger andauernde Epilimnion immer stärker kann sich das erwärmen und weiter in die Tiefe ausdehnen. Infolgedessen wird die Löslichkeit von Gasen zukünftig über einen längeren Zeitraum und in einem größeren Wasservolumen abnehmen. Somit kann allein die Temperaturerhöhung zu einem Anstieg des „Ausgasens“ von CO2 in die Atmosphäre und damit zur Kalkfällung führen. Viele Planktonalgen werden durch die verlängerten Wachstumsphasen ebenfalls begünsKalkaus­ tigt, so dass auch die biogene fällung zunehmen wird. Insbesondere die wärmeliebende Kalkalge Phacotus lenticula­ ris wird von dieser Folge des Klimawandels profitieren, da die für ihre Entwicklung notwendige Temperatur früher überschritten und länger vorherrschen wird. Darüber hinaus werden sich auch derzeit kühlere Seen, z.B. in höheren Lagen, zunehmend für eine Besiedelung durch die Kalkalge eignen. Ein weiterer Effekt der durch den KlimawanSommerstagnation, ist die del längeren Abnahme des Sauerstoffgehalts im Hypolimnion, so dass schließlich anerobe Verhältnisse zur Nährstoffrücklösung führen. HerbstWerden diese in den folgenden Frühjahrszirkulationen im Gewässer und verteilt, so düngt sich der See sozusagen selbst. Auch auf diese Weise begünstigt der Klimawandel das Algen- und damit auch das Phacotus-Wachstum. Infolgedessen wird Hartwas­ auch die biogene Kalkfällung in serseen ansteigen. Seen mit türkis-trüben Erscheinungsbild als Ausdruck von biogeKalkausfällung und als Indiz für das ner Vorkommen von Phacotus-Blüten werden demnach als Folge des Klimawandels künftig öfter und in einer wachsenden Zahl in Bayern zu beobachten sein. KalkUm die Bedeutung der seeinternen ausfällung als Kohlenstoffsenke in den bayerischen Gewässern unterschiedlicher Härte, Größe und Temperatur einschätzen zu können, sind gezielte weitere Untersuchungen erforderlich. Die bisherigen Untersuchungen haben gezeigt, dass in Sedimenten erhebliche Mengen Kalk gebunden und an CO2 in Form von langfristig gespeichert wird. Dabei ist es unKalk als Phacotuserheblich, ob dieser Kalzitkristall abgelagert Schale oder als wird. Aufgrund der Ergebnisse kann noch nicht beziffert werden, welchen Beitrag bay- erische Seen zur langfristigen Bindung von CO2 tatsächlich leisten. Eine Aussage darüber ließe sich nur durch systematische Untersuchungen an verschiedenen bayerischen Hartwasserseen treffen. Eine biogene Kalkausfällung erfolgt nur in erwärmten Gewässern mit pH-Werten im alkalischen Bereich, so dass zunächst recherchiert werden muss, welche Gewässer diesen Kriterien genügen. Um zu überprüfen, Kalk diese welche Mengen an biogenem Seen ausfällen können und damit zur Elimination von klimarelevantem CO2-beitragen, muss zunächst der Härtegrad der Gewässer ermittelt werden. Im nächsten Schritt können entsprechend der Härtegrade verschiedene Gewässerkategorien gebildet werden. Aus jeder dieser Kategorien muss jeweils ein oligotropher, ein mesotropher und eutropher See detailliert untersucht ein werden. Von jedem dieser Referenzseen müssen regelmäßig die Sedimentationsraten und die Kohlenstofffraktionen der obersten Sedimentschichten bestimmt werden. Aus den Ergebnissen dieser Analysen ließen sich spezifische Raten der Kohlenstoffspeicherung für die definierten Referenzseetypen ableiten und unter Einbeziehung von gewässerspezifischen Parametern, wie z.B. dem Verhältnis von Seefläche zu Seetiefe, auf weitere bayerische Seen übertragen. Aspekte der Bergseen Klimaforschung im Klimawandel an Seen Abb. 4.4.6 „Whitening Event“, das heißt massive physikalisch-chemische und biogene Kalkausfäl­ lung, letztere durch verschiedene Plankton­ algen und speziell durch Phaco­ tus lenticularis im Großen Ostersee im Juni 2022. 85 5 Klimawandel und Seen Zukünftige Herausforderungen an die Klimaforschung Die bisherigen Untersuchungen lieferten wertvolle Erkenntnisse zur Entwicklung von Seen im Klimawandel. Es besteht allerdings nach wie vor großer Forschungsbedarf. Im Folgenden wird ein breites Spektrum wichtiger Fragestellungen beschrieben, die noch unerforscht sind und in künftigen wissenschaft­ lichen Untersuchungen aufgegriffen werden sollten. Diese Vorgehens­ weise würde zusätzliche wertvolle Mosaiksteine zum Verständnis der Anpassungen bayerischer Seen an den Klimawandel liefern und die Ableitung geeigneter Maßnahmen zum nachhaltigen Umgang mit Seen unter Berücksichtigung des globalen Wandels optimieren. 5.1 Entwicklung von Kleinseen und deren Einzugsgebiet im Klimawandel 5.2 Benthische Cyanobakterien als Profiteure des Klimawandels 5.3 Folgen von Niedrigwasser auf die Organismen im See 5.4 Folgen des Klimawandels in Gewässern in den bayerischen Nationalparken 5.5 Stadtgewässer und urbanes Klima 5.6 Neobiota – Gewinner des Klimawandels 86 Klimawandel und Seen 87 88 89 90 91 92 5.1 Entwicklung von Kleinseen und deren Einzugsgebiet im Klimawandel Das bayerische Alpenvorland ist geprägt von Seen. Das Umweltbundesamt (UBA) rief den Alpensee zum Gewässertyp des Jahres 2021 aus [ 62], wobei damit zwölf natürliche Seen gemeint sind, die eine Fläche über 50 ha besitzen und die fast ausschließlich in Bayern zu finden sind. Die Bewertung der Gewässer nach der europäischen Wasserrahmenrichtlinie (WRRL) wie auch die Erforschung der Auswirkungen des Klimawandels konzentrieren sich auf diese großen und bekannten Seen. Darüber hinaus findet sich im bayerischen Alpenvorland eine Vielzahl an Kleinseen, die ein wesentliches Merkmal der Landschaft sind ( Abb. 5.1.1). In ihrer Summe haben die Kleinseen die gleiche Bedeutung wie die großen Seen für die bayerische Naturund Kulturlandschaft. Kleinseen befinden sich ebenso in Naturschutzgebieten wie in landwirtschaftlich extensiv oder intensiv genutzten Regionen. Diese Gewässer unterliegen unterschiedlichen Nutzungen und dienen sowohl der Bevölkerung aus der näheren Umgebung wie auch Urlaubern zur Erholung und zur Freizeitgestaltung. Sowohl ihr Umland als auch die Seen selbst können Hotspots der Biodiversität sein. Aus diesem Grund sollte auf dem Gewässertyp Kleinsee zukünftig einer der Schwerpunkte der Klimaforschung in aquatischen Systemen liegen. Wegen ihres wesentlich kleineren Volumens reagieren diese Seen besonders sensibel und viel schneller auf Veränderungen, d.h. auch auf den Klimawandel und dessen Folgen. Der Zustand und die Entwicklung der Gewässer sind insbesondere an deren Wasserpflanzeninventar abzulesen, die sich als Indikatoren für Umweltveränderungen bewährt haben. Daher sollte die Bergseen Klimawandel im Klimawandel und Seen Abb. 5.1.1 Froschhauser See bei Murnau. 87 Unterwasservegetation ausgewählter Kleinseen in Abhängigkeit von der Vegetation und der Nutzung ihres Einzugsgebiets untersucht werden, um die Entwicklung dieser Seen anhand von Klimadaten und anhand von vorhandenen Vergleichserhebungen aus den 63]. 1980/90er Jahren aufzuzeigen [ 39, Auf Basis dieser Untersuchungen könnte die Entwicklung bayerischer Kleinseen im Zuge des Klimawandels projiziert und ein zielge- richtetes Gewässermanagement zum Schutz und Erhalt dieser sensiblen aquatischen Ökosysteme entwickelt werden. Da sich die klimawandelbedingten Entwicklungen an Kleinseen schneller vollziehen als an großen Seen und da die Einzugsgebiete von Kleinseen einheitlicher sind, könnten aus der Erforschung der Auswirkungen des Klimawandels auf Kleinseen und deren Umland auch langfristige Entwicklungen an den großen bayerischen Seen abgeleitet werden. 5.2 Benthische Cyanobakterien als Profiteure des Klimawandels Innerhalb der Gewässer besiedeln Cyanobakterien (Blaualgen) zwei verschiedene LebensPelagische Cyanobakterien gedeiräume. hen in der Freiwasserzone und können im Fall von Massenvorkommen oberflächliche Algenblüten bilden. Benthische CyanoAufwuchs, das heißt im bakterien sind im Biofilm, enthalten, der sich unter Wasser auf Aufwuchs findet jedem Substrat bildet. sich immer auf Steinen und auf Feinsediment am Gewässergrund, auf Wasserpflanzen, auf Holz von Steganlagen und auf der Unterseite von Booten ( Abb. 5.2.1). In beiden Lebensräumen gibt es Cyanobakterienarten, die hochgiftige Toxine produzieren und daher für Menschen und Tiere gefährlich werden können. Über die toxinbildenden Arten des Freiwassers ist schon vergleichsweise viel bekannt und ihr Vorkommen wird bei der regelmäßigen staatlichen Untersuchung von Gewässern überwacht [ 64]. Abb. 5.2.1 Cyanobakterienaufwuchs auf Steinen. 88 Klimawandel und Seen Es können jedoch auch viele Vertreter benthischer Cyanobakterien hochgiftige Substanzen in ein Gewässer abgeben. Wenn diese Arten Massenvorkommen ausbilden, können sich die Cyanobakterienmatten vom Gewässergrund ablösen und als Ansammlungen an der Gewässeroberfläche treiben ( Abb.5.2.2). In diesem Fall kann wegen der potenziell hohen Toxinkonzentrationen auf kleinem Raum eine hohe Vergiftungsgefahr bestehen. Besonders gefährlich ist dabei eine Aufnahme über den Mund, so dass Kleinkinder und Hunde aufgrund ihrer Verhaltensweisen gefährdet sind. Über die Verbreitung benthischer Cyanobakterien ist toxischer jedoch bislang wenig bekannt. Sie erregen allerdings zunehmende Aufmerksamkeit, da sie in den letzten Jahren vermehrt für mitunter tödliche Vergiftungsfälle verantwortlich waren. Massenvorkommen der toxinproduzierenden Cyanobakteriengattung Tychonema wurden in Bayern 2019 im Zusammenhang mit vergifteten Hunden am Mandichosee aufgedeckt. Auch in den Folgejahren wurde Tychonema regelmäßig in den Lechstauseen 66]. angetroffen [ 65, Das vermehrte Vorkommen benthischer Cyanobakterien bei niedrigen Wasserständen und erhöhten Wassertemperaturen weist darauf hin, dass der Klimawandel für die zunehmende Bedeutung dieser Organismengruppe verantwortlich ist. Es ist daher von großer Bedeutung, die genauen Bebenthischer dingungen für das Auftreten toxischer Cyanobakterien zu erforschen. Eine große Rolle kommt dabei längeren Hitzeund Dürreperioden zu, die zu vermehrten Nährstoffeinträgen und zur Erwärmung aller Gewässer führen und die in Fließgewässern geringere Strömungen zur Folge haben, so benthische Algendass sich auch dort matten bilden können. Bisher gibt es kein systematisches Verfahren zur Frühwarnung, benthische Cyanobakterienvorkommen da im herkömmlichen Monitoring nicht erfasst werden. Aufgrund der zu erwartenden Zubenthischen Cyanobakterien nahme der in bayerischen Seen, ist es wichtig, geeignete standardisierte Nachweisverfahren zu entwickeln. Abb. 5.2.2 An der Wasseroberfläche treibende Cyanobakterienmatten. 5.3 Folgen von Niedrigwasser auf die Organismen im See Im Jahr 2018 waren die Niederschlagsmengen um rund 20 % und im Jahr 2019 um 9 % geringer als im langjährigen Mittel der Jahre 1971 bis 2000 [ 67]. Seit 2011 fielen fast alle Jahre zu trocken aus. Das führt zunehmend häufiger zu Niedrigwassersituationen in den großen bayerischen Seen südlich der Donau, da deren Zuflüsse weniger Wasser führen und die Grundwasserstände absanken. Anhaltende Niederschläge im Mai und Juni 2021 haben zwar zu einer leichten Erholung der Grundwasserstände geführt. Es wären jedoch mehrere regenreiche Frühsommer in Folge notwendig, um die Grundwasserdefizite wieder auszugleichen. Auch das Jahr 2022 war bis jetzt wieder zu niederschlagsarm. Durch ihre Alpenzuflüsse erholen sich viele große bayerische Seen gegenwärtig noch von zeitweise zu niedrigen Wasserständen, so zum Beispiel der Chiemsee, dem die Tiroler Ache zufließt. Der Starnberger See, der nahezu ausschließlich durch den Zufluss von Grundwasser aus den Osterseen und eigene Grundwasserquellen gespeist wird, ist im Sommer zunehmend von Niedrigwasser betroffen. Röhricht- und Wasserpflanzen Bisher standen die Hochwasser, die im Zuge des Klimawandels häufiger auftreten, im Fokus der Röhrichtforschung an bayerischen Seen. Es konnte eindeutig gezeigt werden, dass die zunehmenden Starkregenereignisse und die folgenden Überflutungen zu einem Rückgang der Wasserschilfbestände an allen großen bayerischen Seen geführt haben. Die Auswirkungen der ebenfalls zunehmenden Niedrigwasserstände auf die Röhrichtzone wurden dagegen bislang nicht beachtet und systematisch untersucht ( Abb. 5.3.1 links). Speziell in den Flachwasserzonen der Seen stehen Wasserschilfbestände zum Teil über sehr lange Zeiträume im Trockenen, und es ist nicht bekannt, wie lange das Wasserschilf diesen Zustand ohne irreversible Schäden überstehen kann. Gleichzeitig könnten über längere Zeiten trockengefallene Flachwasserzonen auch die Möglichkeit bieten, dass sich eine Vielzahl von überflutungstoleranten Pflanzen in und vor Wasserschilfbeständen ansiedeln. Es stellt sich daher die Frage, ob sich diese neuen Arten in Bergseen Klimawandel im Klimawandel und Seen 89 der Röhrichtzone etablieren und langfristig im Bereich des Wasserschilfs behaupten können und damit diese Standorte sogar aufwerten könnten. Unklar ist bisher auch, bis zu welchem Grad die Wasserpflanzen in Flachwasserbereichen von Seen das Trockenfallen ihres Lebensraums langfristig überdauern können. Fische und Muscheln Auch den Auswirkungen von niedrigen Wasserständen auf Gewässertiere sollte sich die Klimaforschung in Zukunft widmen. Durch sinkende Wasserspiegel wird der Lebensraum von Fischen erheblich kleiner. Sie können zwar aktiv ausweichen und wie die Seeforelle beispielsweise in Seezuflüsse einwandern. Gleichwohl ändert das nichts an der Tatsache, dass den Fischen bei Niedrigwasser deutlich weniger Raum im Gewässer zur Verfügung steht. Fischarten, die an Wasserpflanzen ablaichen, geraten zusätzlich durch trockengefallene Makrophytenbestände in Bedrängnis, da ihr Bruterfolg ausbleibt. Auch die in Flachwasserbereichen fest auf dem Untergrund siedelnden Muscheln können bei sinkendem Wasserstand nur bedingt in tiefere Gewässerzonen ausweichen, und es stellt sich die Frage, wie sich diese Verluste auf den gesamten Muschelbestand von Seen auswirken ( Abb. 5.3.1 rechts). Abb. 5.3.1 Links, Wasserschilf; rechts, Muschel durch niedrigen Wasserstand trockengefallen. 5.4 Folgen des Klimawandels in Gewässern in den bayerischen Nationalparken Von den Folgen des Klimawandels sind die Regionen in höheren Lagen bzw. im Hochgebirge am stärksten betroffen, also die Mittelgebirge und die Alpen. Dort wird bis ins Jahr 2100 eine mittlere Temperaturerhöhung von 2,5 °C vorhergesagt. Dieser Wert liegt rund 1–1,5 °C über der Erwärmung, die für das übrige Bayern prognostiziert wird [ 8]. Die Gebirgstypen als prägende Landschaftsformen Bayerns werden in den Nationalparken Berchtesgaden und Bayerischer Wald abgebildet. In den Kernzonen dieser Schutzgebiete laufen ökologische Prozesse weitgehend unbeeinflusst vom Menschen ab. Der Klimawandel macht allerdings an den Grenzen der bayerischen Nationalparks nicht Halt. Seine 90 Klimawandel und Seen jeweiligen Auswirkungen auf Gewässer unterschiedlicher Höhenlage, Sonnenexposition und Bewaldung im Umland können daher in diesen Gebieten vollkommen unabhängig von den Folgen menschlicher Landnutzungsformen studiert werden. Die Ergebnisse von jahrzehntelanger Forschung und von aktuell laufenden Studien in beiden Nationalparks bilden eine einmalige Grundlage, um die Lebensgemeinschaften von Quellen, Bächen und Seen ( Abb. 5.4.1) sowie ihre jeweiligen Reaktionen auf den Klimawandel zu studieren und die gewonnenen Erkenntnisse auf vergleichbare Standorte außerhalb der Nationalparks zu übertragen. Abb. 5.4.1 5.5 Stadtgewässer und urbanes Klima Die Folgen des Klimawandels wirken sich in Städten deutlich stärker aus als im Umland, was auf den Einfluss von Versiegelung und Bebauung sowie auf Industrie und Verkehr zurückzuführen ist. Das Stadtklima ist daher neben der Luftverschmutzung durch erhöhte Luft- und Oberflächentemperaturen und durch veränderte Wind- und Niederschlagsverhältnisse gekennzeichnet. Zum besonderen Problem für die Lebensqualität und die Gesundheit wird das Stadtklima vor allem an heißen und sehr trockenen Sommertagen, die mit Voranschreiten des Klimawandels zahlreicher auftreten werden. Im Rahmen der Initiative „Stadt.Klima.Natur“ des Bayerischen Umweltministeriums werden Strategien entwickelt, um Klimaschutz und Klimaanpassung im Städtebau umzusetzen [ 68, 69]. Dazu werden bereits an der Techni- schen Universität München im „Zentrum für Stadtnatur und Klimaanpassung“ Maßnahmen entwickelt und umgesetzt, durch die das Stadtklima in vielfältiger Weise maßgeblich verbessert werden kann. Besonders erwähnenswert sind in diesem Zusammenhang die Erhöhung des Anteils an Grünflächen und des Baumbestands. Viele bayerische Städte sind an Flüssen entstanden, die an heißen Sommertagen kühlende Oasen darstellen können. Darüber hinaus befinden sich in den Stadtgebieten eine Vielzahl größerer und kleinerer zumeist künstlicher Seen, deren Funktion und Potenzial zur Verbesserung des Stadtklimas bislang nicht erforscht ist. Als Beispiele sind hier u.a. die innerstädtischen Badeseen und der Olympiasee in München ( Abb. 5.5.1) sowie Bergseen Klimawandel im Klimawandel und Seen Gewässer im Nationalpark Berchtesgaden: Links, Quelle an der Ochsenhüttenalm; Mitte, Wimbach; rechts, Grünsee. Abb. 5.5.1 Links, Lerchenauer See (Münchner Badesee), rechts, Olympia See. 91 Abb. 5.3.1 CampeonTeiche mit 6,8 ha Wasserflächen auf dem Gelände von Infineon südlich von München. die Dutzenteiche in Nürnberg zu nennen. In diesem Zusammenhang sind auch die Campeon-Teiche ( Abb. 5.5.2) zu erwähnen. Sie befinden sich südlich von München im Hachinger Tal in den freigehaltenen Flächen, die zur Versorgung der inneren Stadtbezirke mit zirkulierender Luft dienen. Die Unter- suchung der Bedeutung dieser städtischen Gewässer für das Stadtklima und ihre Entwicklung im Sinne des Klimaschutzes und der Klimaanpassung in Städten sollte daher in der künftigen bayerischen Klimaforschung aufgegriffen werden. 5.6 Neobiota – Gewinner des Klimawandels Gebietsfremde Arten können durch den menschlichen Einfluss beabsichtigt wie unbeabsichtigt in andere Regionen gelangen oder dort durch Evolution entstehen, wenn eingeschleppte gebietsfremde Arten an der Bildung neuer Arten beteiligt sind. Die Einführung von Tieren und Pflanzen in fremde Areale ist eng mit der menschlichen Geschichte, speziell der Kulturgeschichte verbunden. Sie wurde durch die räumliche Ausdehnung und die Intensität des Handels, aber auch durch Forschungsreisen geprägt. Auf diese Weise gelangten bereits sehr früh Arten nach Mitteleuropa. Sie werden, wenn die Einwanderung vor 1492 erfolgte, Archäobiota bezeichnet und gelten als inzwischen als etabliert. Die Entdeckung Amerikas im Jahr 1492 markiert den Beginn 92 Klimawandel und Seen der neuzeitlichen Kolonisierungsaktivitäten. Damals setzte die Globalisierung des Handels und die wissenschaftliche Erforschung der Neuen Welt ein, so dass die Zahl absichtlich oder zufällig in Mitteleuropa eingeführter Arten exponentiell anstieg [ 70]. Ab diesem Zeitpunkt werden die eingeschleppNeobiota ten, nicht-heimischen Arten als bezeichnet. Dazu zählen fremde Pflanzen und Tiere aber auch Pilze und Bakterien. Diese können entweder als unbeständige Arten, nur gelegentlich und zerstreut auftreten oder als etablierte Arten, die sich über mehrere Generationen über eine lange Zeit ohne das Zutun des Menschen vermehren. Gebietsfremde Arten können diverse ökologische oder ökonomische Schäden auslösen. NeoIm Sinne des Naturschutzes gelten biota als invasiv, wenn sie Auswirkungen auf andere Arten, Lebensgemeinschaften und Biotope haben, indem sie heimische Arten in der Konkurrenz um Lebensraum und Ressourcen verdrängen [ 36]. Nach Hussner [ 37] kommen beispielsweise in Deutschland 24 neophytische Wasserpflanzen vor, von denen 16 Arten als etabliert gelten und die bereits 8 % der Pflanzenwelt unter Wasser ausmachen. Drei Viertel der Neophyten sind etablierten aquatischen invasiv [ 36]. Dazu gehört beispielsweise die Grundnessel (Hydrilla verticil­ lata) ( Abb. 5.6.1 oben). Auch zahlreiche invasive Neozoen haben sich in den heimischen Gewässern ausgebreitet. Dazu gehören einigen Fischarten, wie z.B. der Sonnenbarsch (Lepomis gibbosus) ( Abb. 5.6.1. Mitte) oder der Blaubandbärbling (Pseudorasbora parva) aber auch der aus Nordamerika stammende Signalkrebs (Pacifastacus leniusculus). Die Mehrzahl der invasiven Neozoen in den Gewässern ist jedoch klein und unscheinbar. Es sind Garnelen, Muscheln und Planktontiere, die sich oft massenhaft entwickeln. Der Klimawandel wirkt sich auf alle Arten in Neobiota kommen allerden Seen aus. dings häufig besser mit den veränderten klimatischen Bedingungen zurecht, da sie oft über eine hohe Anpassungsfähigkeit und ein großes Ausbreitungspotenzial verfügen. Sie haben daher einen Konkurrenzvorteil gegenüber vielen einheimischen Arten, so dass sie zu den Gewinnern des Klimawandels werden könnten. Zusätzlich sind die meisten Neobiota wärmebei uns vorkommenden liebend – ein wärmeres Klima kommt ihren Ansprüchen folglich entgegen. Dass sich viele bayerische Seen inzwischen deutlich erwärmt haben, konnte bereits gezeigt werden (vgl. Kapitel 4.2.4). In diesen Seen kann sich beispielsweise die unscheinbare und für den Menschen ungefährliche Süßwasserqualle (Craspedacusta sowerbii) ( Abb. 5.6.1 unten) ausbreiten. In Gewässern mit erhöhten mittleren Temperaturen, können sich viele schon etablierte Neobiota noch stärker ausbreiten. Infolge des Klimawandels können unbeständig auftretende gebietsfremde Arten langfristig eher eigenständige Populationen aufbauen und neue fremde Arten einwandern. Dadurch werden das ökologische Gleichgewicht und die Wechsel- wirkungen innerhalb der Nahrungsnetze in Seen empfindlich gestört. Aus diesem Grund sollte sich die bayerische Klimaforschung der systematischen Erforschung des VorNeobionten und kommens aquatischer ihrer Auswirkung auf das Ökosystem See widmen. Bergseen Klimawandel im Klimawandel und Seen Abb. 5.6.1 Neobiota in bayerischen Seen: Oben, Grundnessel (Hydrilla verticillata), Mitte, Sonnenbarsch (Lepomis gibbosus), unten, Süßwasser­ qualle (Craspeda­ custa sowerbii). 93 6 Glossar A AERENCHYM (Durchlüftungsgewebe) Pflanzengewebe mit weiten Hohlräumen zwischen den Zellen, dient bei Sumpfund Wasserpflanzen der Gasversorgung von unter Wasser befindlichen Pflanzenorganen. ALBEDO Maß für das Rückstrahlvermögen von reflektierenden, also nicht selbst leuchtenden Oberflächen. Je heller die Oberfläche, desto mehr Strahlung (z.B. Sonneneinstrahlung) wird reflektiert. ALGENBLÜTEN PHYTOMassenentwicklungen von PLANKTON (Algen, Cyanobakterien) in einem Gewässer. ALGENWATTEN fädige Algen, die in nährstoffreichen ( EUTROPHEN) Seen als polsterartige Ansammlungen an die Wasseroberfläche treiben. ALPINE MATTEN Vegetation der alpinen Höhenstufe, überwiegend niedriger Bewuchs aus Gräsern, Zwergsträuchern und Polsterpflanzen. ANAEROB Milieu ohne freien oder gebundenen Sauerstoff. Anaerobe Lebewesen sind also solche, die ohne Sauerstoff überleben können. ARCHÄOBIOTA gebietsfremde Arten, die nicht von Natur aus ein Gebiet besiedeln, sondern dorthin vor dem Jahr 1492 – der Entdeckung Amerikas – direkt oder indirekt durch den Menschen gebracht wurden. AUFWUCHS auf verschiedenen Substraten (Steinen, Sandkörnern, Schlamm, Wasserpflanzen, Ästen) festsitzende, mikroskopisch kleine Organismengesellschaften. DIATOMEEN AUFWUCHS-KIESELALGEN AUTOTROPHIE Fähigkeit von Lebewesen, ihre Bestandteile unter Energieaufwand ausschließlich aus anorganischen Stoffen aufzubauen. B 94 Glossar BAKTERIOPLANKTON im Freiwasser eines Sees schwebende oder mit den Wasserbewegungen passiv treibende Bakterien. BELASTUNG negativer Einfluss auf Gewässer durch menschliche Aktivitäten, z.B. der Eintrag düngender Stoffe (v.a. Phosphor und Stickstoff) oder der Bau von Staudämmen. C CHLOROPHYLL grüne (griech. chloros), natürliche PHOTOSYNTHESE Farbstoffe, die zur dienen. CHLOROPLASTEN Organelle in der Zelle, in denen das CHLOROPHYLL für die PHOTOSYNTHESE gebildet wird. CYAN Farbton im Übergang von Grün zu Blau. CYANOBAKTERIENBLÜTEN massenhafte Vermehrung von Cyanobakterien in einem Gewässer. CHROMATOGRAPHIE physikalisches Verfahren, das Stoffgemische in die Einzelbestandteile auftrennt. D DIATOMEEN (= Kieselalgen) mikroskopisch kleine, einzellige Algen mit einer zweiteiligen Schale aus Kieselsäure; weit verbreitet in fast jedem Gewässer und an feuchten Standorten; schweben als Plankton im Wasser ( PLANKTISCHE DIATOMEEN) oder siedeln auf allen Substarten am Gewässergrund ( AUFWUCHS-DIATOMEEN). Viele Diatomeenarten eigenen sich sehr INDIKATOR für die Nährstoffgut als konzentrationen, den pH-Wert oder den Salzgehalt. DIMIKTISCH (griech. di = zwei, miktos = gemischt) See, bei dem zwei Mal im Jahr die gesamte Wassermasse durchmischt wird. DOLINE / DOLINENSEE trichterförmige Einsenkung von meist rundem oder elliptischem Grundriss, die durch Auflösung von Kalkstein im Untergrund entstanden ist; See, der sich DOLINE gebildet hat. in einer DURCHFLUSSZYTOMETER ermöglicht das Zählen von Zellen, die in hoher Geschwindigkeit einzeln an einer elektrischen Spannung oder einem Lichtstrahl vorbeifließen. Je nach Form, Struktur und/oder Färbung der Zellen werden unterschiedliche Zellen erfasst. ENDOSYMBIONTEN-THEORIE besagt, dass Zellen mit Zellorganellen durch eine Symbiose mit Bakterien entstanden sind, die von einem Einzeller aufgenommen wurden. Dadurch wurden die Bakterien zu Symbionten in der Wirtszelle (Endosymbionten), die sich später zu Zellorganellen entwickelt haben. EPILIMNION erwärmte Oberflächenschicht eines Sees während der sommerlichen Temperaturschichtung. EPIPHYTISCHE ARTEN / EPIPHYTEN auf pflanzlichem Substrat (filamentöse Algen oder Wasserpflanzen) lebende Mikro-Algen. EUTROPHIERUNG Anstieg der Primärproduktion durch den Eintrag von Nährstoffen. F FRÜHJAHRSZIRKULATION windgetriebene Umwälzung eines Sees von der Oberfläche bis zur Tiefe im Frühjahr, wenn der Wasserkörper eine einheitliche Temperatur besitzt. G GEFÄSSPFLANZEN bestehen aus Wurzel, Sprossachse und Blättern und besitzen spezielle Leitbündel, in denen sie Nährstoffe und Wasser transportieren können. GRUNDMORÄNE an der Gletscherbasis abgelagertes, meist fein zerriebenes Material; wasserstauend. H E EMERSE Wasserpflanzen wurzeln bis 1 m unter der Wasseroberfläche im Sediment eines Sees und wachsen ganz oder teilweise über die Wasseroberfläche hinaus. HALBWERTSZEIT Zeitspanne beim radioaktiven Zerfall, in der sich die Anzahl der radioaktiven Ausgangs-Atomkerne halbiert hat. HARTWASSERSEEN Seen, deren Wasser hohe Gehalte an Kalzium- und Magnesiumverbindungen aufweist. HENRY-GESETZ besagt, dass die Löslichkeit eines Gases in Wasser mit steigender Temperatur und sinkendem Druck abnimmt. HERBIVOR / HERBIVORIE pflanzenfressend, im Gewässer Cyanobakterien, Algen und Wasserpflanzen. Bergseen im Klimawandel Glossar 95 HERBSTZIRKULATION windgetriebene Umwälzung eines Sees von der Oberfläche bis zur Tiefe im Herbst, wenn der Wasserkörper eine einheitliche Temperatur besitzt. HETEROCYSTEN sind spezialisierte Zellen fädiger Cyanobakterien, in denen die Fixierung und damit die Bereitstellung von Luftstickstoff für den Stoffwechsel durch das Enzym Nitrogenase stattfindet. HETEROTROPH Ernährungsweise, bei der körpereigene Substanz durch die Aufnahme organischer Kohlenstoffverbindungen aufgebaut wird. HOLOMIXIS vollständige, bis zum Grund des Sees reichende Durchmischung eines Sees. HOTSPOT DER BIODIVERSITÄT Regionen, in denen eine hohe Zahl vorkommender Pflanzen- und Tierarten beheimatet ist. HPLC (engl. High-Performance-LiquidChromatography); Hochleistungsflüssigkeitschromatographie. Biochemische Methode zur Analyse, Trennung oder Aufreinigung von Substanzen. HUMINSTOFFE organische Verbindungen des Humusbodens; meist dunkel gefärbt; entstehen beim mikrobiellen Abbau abgestorbener Organismen; können in die Gewässer eingewaschen werden. HYPOLIMNION kaltes Tiefenwasser eines Sees, befindet sich unterhalb der thermischen SPRUNGSCHICHT, in der die Temperatur stark abnimmt. ISOTOPE Atome eines Elements mit gleicher Anzahl an Protonen und Elektronen und unterschiedlicher Anzahl an Neutronen und daher einer unterschiedlichen Masse. Instabile Isotope zerfallen durch die Abgabe radioaktiver Strahlung; stabile Isotope verändern sich nicht; durch Analyse der Isotopenverhältnisse stabiler Isotope können Stoffwechselwege und Umsetzungsprozesse aufgeklärt sowie die Herkunft von Stoffen aufgezeigt werden. ISOTOPENSIGNATUR beispielsweise δ 13C, also das Verhältnis der beiden Isotope des Kohlenstoffs 12C und 13C verglichen mit einer weltweit akzeptierten Standardsubstanz. K I 96 INFRAROT-SPEKTROSKOPIE Analyseverfahren zur qualitativen und quantitativen Bestimmung einer Probe durch die Untersuchung ihrer Wechselwirkung mit elektromagnetischer Strahlung aus dem infraroten Bereich. INDIKATORARTEN Organismen mit ausgeprägten Lebensraumansprüchen, die durch ihr Auftreten oder Verschwinden Veränderungen ihrer Umweltbedingungen anzeigen. INVASIVE Arten sind nicht heimische Tier- ( NEOZOEN) und Pflanzenarten ( NEOPHYTEN), die Massenvorkommen ausbilden. Glossar KALK chemisches oder biochemisches SediKALZIT. mentgestein; besteht v.a. aus KALZIT meist farbloses, milchig-weißes, durchscheinendes Mineral mit der chemischen Zusammensetzung CaCO3. KALZITKRISTALLE KALZIT. Kristalle aus KAR / KARMULDE / KARSEE nischenartige Hohlform in Gebirgshängen mit steilen Rück- und Seitenwänden, bei Wasserfüllung spricht man von einem Karsee. KARBONATE sind anorganische Salze der Kohlensäure [H2CO3], z.B. Hydrogenkarbonat [HCO3–], KALK [CaCO3] oder Dolomit [CaMg (CO3)2]. KIPPPUNKT Schwellenwert, an dem relativ kleine Störungen zu plötzlichen, manchmal unumkehrbaren und katastrophalen Veränderungen in der Ordnung eines Systems führen können. DIATOMEEN KIESELALGEN KÜNSTLICHE INTELLIGENZ Technologien, die Maschinen die Imitation menschlicher Fähigkeiten wie logisches Denken, Analysieren, Planen, Entscheiden und Handeln ermöglichen. L LIEBIG'SCHES GESETZ auch Minimumgesetz, das Wachstum von Pflanzen wird durch die im Verhältnis knappste Ressource eingeschränkt. LITORAL der Bereich eines Sees, in dem das Licht für die Entwicklung von Wasserpflanzen und AUFWUCHSalgen am Gewässergrund ausreicht. LOGISTISCHES REGRESSIONSMODELL statistisches Analyseverfahren, das angewendet wird, wenn die abhängige Variable nur eine bestimmte Anzahl von möglichen Werten annehmen kann. M MACHINE-LEARNING KÜNSTLICHEN INTELLITeilgebiet der GENZ, das technische Systeme wie Computer in die Lage versetzt, automatisch aus Erfahrungen zu lernen. Anhand von Trainingsdaten lernt das System, auch unbekannte Daten richtig interpretieren und auswerten zu können. MAKROPHYTEN höhere Wasserpflanzen und Armleuchteralgen. MEROMIXIE während der Durchmischung eines Sees im Frühjahr und im Herbst wird nicht der gesamte Wasserkörper erfasst. Der untere Teil des Tiefenwassers eines Sees wird nicht durchmischt und bleibt daher sauerstofffrei. MEROMIXIE MEROMIKTISCH MESOTROPH mittlere Intensität pflanzlicher Produktion OLIGO( TROPHIE), die zwischen EUTROPHEM Zustand TROPHEM und liegt. Die Trophie hängt vom Nährstoffgehalt, im See insbesondere vom Phosphorgehalt ab, der im mesotrophen See zwischen 10 und 30 µg pro Liter liegt. METALIMNION SPRUNGSCHICHT) (= thermische Tiefenbereich mit der stärksten Temperaturänderung in einem geschichteten Gewässer. Dieser liegt zwischen dem einheitlich erwärmten Oberflächenwasser ( EPILIMNION) und dem kalten Tiefenwasser ( HYPOLIMNION). MIKROKLIMA ein Klima, das in einem kleineren, gut definierbaren Bereich herrscht. MONOMIKTISCH See wird einmal im Jahr durchmischt. N NEOBIOTA / NEOPHYTEN / NEOZOEN gebietsfremde Arten/Pflanzen/Tiere, die bewusst oder unbewusst vom Menschen nach dem Jahr 1492 (Entdeckung Amerikas) in Gebiete eingeführt wurden, in denen sie natürlicherweise nicht vorkamen. NEXT GENERATION SEQUENCING ist eine Methode, die eine schnelle Sequenzierung der Basenpaare in DNAoder RNA-Proben ermöglicht. O ÖKOLOGISCHE NISCHE bezeichnet die Gesamtheit der Beziehungen zwischen einer Art und ihrer Umwelt, wobei biotische Faktoren (andere Organismen) und abiotische Faktoren (physikalische Faktoren wie Temperatur, Sonneneinstrahlung etc.) berücksichtigt werden. ÖKOSYSTEM besteht aus einer Lebensgemeinschaft von Organismen mehrerer Arten und ihrer unbelebten Umwelt. Bergseen im Klimawandel Glossar 97 ÖKOSYSTEMLEISTUNGEN ÖKOSYSTEME zum Beiträge, die menschlichen Wohlbefinden leisten. OLIGOTROPH geringe Intensität pflanzlicher Produktion ( TROPHIE). Die TROPHIE hängt vom Nährstoffgehalt im See, insbesondere vom Phosphorgehalt ab, der im oligotrophen See unter 10 µg pro Liter liegt. OROGRAFISCHE HINDERNISSE Gebirgszüge oder Bergketten. P PERMAFROST Untergrund, dessen Temperatur für mindestens zwei Jahre ununterbrochen unter 0 °C liegt. PHOSPHATFALLE bei sauerstoffreichen Bedingungen geht Phosphat mit dem im Tiefenwasser und im Oberflächensediment vorkommendem Eisenhydroxid eine unlösliche Verbindung ein. Ohne Sauerstoff kommt es zur Rücklösung von Phosphat ins Wasser, was zur EUTROPHIERUNG eines Sees beiträgt. PHOTOAUTOTROPH Eigenschaft von Pflanzen und Cyano­ bakterien, mit Hilfe von vorrangig PIGMENTEN (Chorophyll), grünen Lichtenergie, Kohlendioxid und Wasser eigene Biomasse aufzubauen. PHOTOSYNTHESE Bildung von Biomasse mit Hilfe von PIGMENTEN (Chorophyll) und grünen Licht-(Sonnen-)Energie aus Kohlendioxid und Wasser; es wird zunächst Zucker als Baustein für eigene Biomasse gebaut und Sauerstoff freigesetzt. PHOTOSYNTHETISCH AKTIVE STRAHLUNG ist die von grünen Pflanzen für die Photosynthese genutzte Strahlung im Wellenlängenbereich 400 – 700 nm. PHYCOERYTHRIN rotes Begleit- PIGMENT, das u.a. CYANOBAKTERIEN besitzen und das PHOTOSYNTHESE bei sehr schwadie chen Lichtverhältnissen ermöglicht. PHYCOCYANIN purpurnes bis kobaltblaues BegleitPIGMENT, das u.a. Cyanobakterien besitzen, und die Anpassung an veränderte Lichtverhältnisse ermöglicht. PHYTOPLANKTON im Wasser schwebende mikroskopisch kleine pflanzliche Organismen (Algen und Cyanobakterien). PIGMENTE sind farbgebende Substanzen und Strukturen in ein- oder mehrzelligen Organismen. Höhere Pflanzen und Algen absorbieren Licht über unterschiedliche PHOTOSYNTHESE-PIGMENTE, wie CHLOROPHYLL oder Carotinoide. z.B. PIONIERPFLANZEN / PIONIERARTEN / PIONIERE Arten, die besondere Anpassungsfähigkeiten besitzen, um freie Lebensräume schnell zu besiedeln. Pionierarten können extremere Umweltbedingungen als andere Arten ertragen, wie z.B. raues Klima, hohe UV-Strahlung oder starke Wasserspiegelschwankungen. DIATOMEEN PLANKTISCHE DIATOMEEN PLANKTON Gesamtheit der im Freiwasserraum eines Sees schwebenden oder mit den Wasserbewegungen passiv treibenden Kleinorganismen. POLYMIKTISCH See wird häufig durchmischt. PRIMÄRPRODUZENTEN Organismen (Pflanzen, Algen, Cyanobakterien und andere AUTOTROPHE Bakterien), die Biomasse mithilfe von Licht oder chemischer Energie aus anorganischen Stoffen aufbauen. PRIMÄRPRODUKTION PRIMÄRBildung von Biomasse durch PRODUZENTEN. R 98 Glossar RAMSAR-Gebiete sind Feuchtgebiete von internationaler Bedeutung und dienen als Lebensraum für Wasser- und Watvögel. RASTERELEKTRONENMIKROSKOP die zu untersuchende Probe wird rasterförmig abgetastet und dabei mit Elektronen beschossen. Die dadurch freigesetzten Elektronen der Probe werden von einem Detektor aufgefangen und in ein Bild umgewandelt, das am Monitor studiert werden kann. RE-OLIGOTROPHIERUNG Rückführung eines Gewässers höherer TROPHIE in den OLIGOTROPHEN Zustand durch Maßnahmen zur Abnahme des Phosphorgehalts. RHIZOM unterirdisch wachsende Sprossachse, dient der VEGETATIVEN Vermehrung und der Reservestoffspeicherung. RHIZOSPHÄRE der Bereich des Bodens, der von den Wurzeln der Pflanzen beeinflusst wird. S SECCHI-SCHEIBE kreisrunde weiße Scheibe mit 20 – 30 cm Durchmesser, die zur Ermittlung der SICHTTIEFE eines Transparenz und Gewässers dient. SEEKREIDE in Seen, unter Mitwirkung von Pflanzen entstandene kreideartige Ablagerung mit hohem Kalkgehalt. SICHTTIEFE Tiefe, in der die an einem Seil in das GeSECCHI-SCHEIBE wässer abgesenkte gerade noch sichtbar ist. SIGNATUR = Isotopensignatur, das Isotopenverhältnis eines chemischen Elements. SILIKATSCHALE DIATOMEEN aus hydratiSchalen der siertem Siliziumdioxid. SOMMERSTAGNATION stabiler thermischer Zustand eines Sees im Sommer, in dem der Wasserkörper in das warme Oberflächenwasser ( EPILIMNION), die Sprungschicht ( METALIMNION) und das kalte Tiefenwasser ( HYPOLIMNION) geschichtet ist. SPEKTRALPHOTOMETER optisches Gerät zur Erfassung und Beurteilung von Farben. SPRUNGSCHICHT METALIMNION SUBMERSE Wasserpflanzen wachsen gänzlich unter der Wasseroberfläche. TREIBHAUSGASE Gase in der Atmosphäre mit einem Einfluss auf den Wärmehaushalt der Erde wie Wasserdampf, Kohlendioxid oder Methan; bewirken also den sogenannten TREIBHAUSEFFEKT. TROPHIE PRIMÄRMaß für die Intensität der PRODUKTION. U ULTRAOLIGOTROPH extrem geringe Intensität pflanzlicher Produktion ( TROPHIE). Entsprechende SICHTGewässer sind sehr klar, die TIEFE kann über 10 m betragen. V VEGETATIONSPERIODE die Zeitspanne im Jahresverlauf, in der die klimatischen Bedingungen so günstig sind, dass die Pflanzen aktiv wachsen können. VEGETATIV bei der vegetativen Vermehrung entsteht eine neue Pflanze aus den sich teilenden Zellen der Mutterpflanze, wobei das Erbgut identisch bleibt. VERKARSTETER KALK durch Kohlensäureverwitterung kommt es zu Lösungsvorgängen im Kalkgestein. Klüfte und Hohlräume entstehen, die das Regenwasser rasch versickern lassen. Sinken oder stürzen Hohlräume ein, entDOLINEN. stehen W T TREIBHAUSEFFEKT durch TREIBHAUSGASE hervorge­ rufene Erwärmung der Erdoberfläche. Natürlich entstehende TREIBHAUS­ GASE ermöglichten das Leben auf der Erde (natürlicher Treibhauseffekt). Die durchschnittliche Temperatur würde sonst –18 °C betragen. Die Verbrennung FOSSILER BRENNSTOFFE durch den Menschen führt zu einer gravierenden Erhöhung der TREIBHAUSGAS-Konzentrationen in der Atmosphäre (anthropogener TREIBHAUSEFFEKT). WINTERSTAGNATION thermische Schichtung eines Sees während der Wintermonate mit zwei Temperaturzonen, dem gefrorenen bzw. weniger als 4 °C warmen Oberflächenwasser und dem darunterliegenden Wasserkörper, der eine Temperatur von 4 °C besitzt. Z ZENTRISCHE DIATOMEEN Ordnung der Diatomeen mit kreisrunden Schalen. ZERKLÜFTETER HAUPTDOLOMIT der Hauptdolomit ist eine v.a. in den nördlichen und südlichen Kalkalpen auftretende, bis zu 2000 m mächtige Gesteinsformation, die primär aus Dolomit aufgebaut ist. Der spröde Dolomit zerbrach bei der Faltung und in den zahlreich entstandenen Klüften bildete sich leicht löslicher Kalzit. Bergseen im Klimawandel Glossar 99 7 Literatur [1] [2] [3] [4] 100 IPCC (2014) Klimaänderung 2013: Naturwissenschaftliche Grundlagen. 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Webadresse Abb. 4.3.4 imago-images, 5.3.1 Philipp Hoos, Abb. 5.4.1 links und Mitte Bildnachweis: Name A, Name B, Name C Nationalpark Bayerischer Wald, Abb. 5.6.1 Mitte Christoffer Nagel, Stand: Monat 202X Abb. 5.6.1 unten Carolin Bleese, alle weiteren Fotos stammen aus dem Archiv der Limnologischen © StMUV, alle Rechte vorbehalten Station Iffeldorf (LSI) des Lehrstuhls für Aquatische Systembiologie (AquaSys) der Technischen Universität München (TUM) Gedruckt auf Papier aus 100 % Altpapier Stand: Juli 2022 © StMUV, alle Rechte vorbehalten Diese Publikation wird kostenlos im Rahmen der Öffentlichkeitsarbeit der Bayerischen Staatsregierung herausgegeben. Jede entgeltliche Weitergabe ist aus untersagt. SieAltpapier darf weder von den Parteien noch von Wahlwerbern oder Wahlhelfern im Zeitraum Gedruckt auf Papier 100 % von fünf Monaten vor einer Wahl zum Zweck der Wahlwerbung verwendet werden. Dies gilt für Landtags-, Bundestags-, Kommunalund Europawahlen. Missbräuchlich ist während dieser der ZeitBayerischen insbesondere die Verteilung auf Wahlveranstaltungen, Diese Publikation wird kostenlos im Rahmen der Öffentlichkeitsarbeit Staatsregierung herausgegeben. Jede entgeltliche Weitergabe ist untersagt. Sie darf weder von den Parteien noch vonAufdrucken Wahlwerbern oder Wahlhelfern im Zeitraum von fünf Monaten vor einer Wahl zum an Informationsständen der Parteien sowie das Einlegen, und Aufkleben parteipolitischer Informationen oder Zweck der Wahlwerbung werden. Dies gilt füran Landtags-, Bundestags-, Kommunal- undAuch Europawahlen. Missbräuchlich Werbemittel. Untersagt verwendet ist gleichfalls die Weitergabe Dritte zum Zweck der Wahlwerbung. ohne zeitlichen Bezug zu ist während dieser Zeit insbesondereWahl die Verteilung auf Wahlveranstaltungen, an Informationsständen derdie Parteien sowie das Einlegen, Aufdrucken und einer bevorstehenden darf die Publikation nicht in einer Weise verwendet werden, als Parteinahme der StaatsregieAufkleben parteipolitischer Informationen oder Werbemittel. rung zugunsten einzelner politischer Gruppen verstanden werden könnte. Den Parteien ist es gestattet, die Publikation zur Untersagt ist gleichfalls die Weitergabe an Dritte zum Zweck der Wahlwerbung. Auch ohne zeitlichen Bezug zu einer bevorstehenden Wahl darf Unterrichtung eigenen Mitglieder zu verwenden. Das ist urheberrechtlich geschützt. 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